Ivartalan szaporítóképleteik a sporangiumok és e tokszerű képletekben kialakuló zoospórák. Csapadékos időben egy-egy sporangiumból több tucat zoospóra rajozhat ki kétostoros mozgással. Maguk e spórák egysejtűek és sejtfal nélküliek, amelyek különböző vegyi és/vagy mechanikai (például a növényfelülettel való érintkezés) hatásra pillanatokon belül képesek ostoraikat levetve sejtfalas, statikus képletekké alakulni, majd behatolni a növényi szövetbe. Egyes fajok sporangiumai – különösen vízhiányos időben – nem zoospórákkal, hanem közvetlenül csíráznak, vagyis egy sporangium egyetlen ponton fertőz. Nyilvánvaló, hogy a betegség terjedése és így a járványveszély is akkor nagyobb, amikor a fertőzés a zoospórák tömegéből indul ki.

A nagy populációs diverzitást biztosító ivaros szaporodásuk folyományaként ún. oospóra (zigóta) fejlődik, amely vastag falának tulajdoníthatóan éveken át képes kiirthatatlanul fennmaradni a talajban és újabb nemzedékeket létrehozni. A fitoftórák egylakiak: hím és női ivarszerveik egyazon telepen képződnek. Vannak fajok, amelyeknél az egyesülés ugyanott be is következik (homotallizmus). Más fajoknál (ilyen a Ph. infestans is) viszont kétféle párosodási (A1 és A2) típusú egyedek ivarsejtjeinek kölcsönhatása szükséges az ivaros folyamat megvalósulásához (heterotallizmus). Ha a heterotalliás fajok adott populációjában nincsenek jelen a mindkét párosodási típust képviselő egyedek (vagyis az ivaros folyamatainak tér- és/vagy időbeli akadályai vannak), akkor az adott faj egyedfejlődése kizárólag az ivartalan ciklusra épül, mint ahogy ama (sterilisnek tartott) fajoké is, amelyek képtelenek ivaros szaporodásra. Ilyenkor a faj klónos szaporodású, vagyis populációja lényegében homogén.

Különlegességük, mondhatni furcsaságuk, no meg a sokféle növényen való súlyos károkozásuk, nem utolsósorban pedig a minden más mikroszervezeténél nagyobb és folyamatosan növekvő fajszámuk állítja e szervezeteket a kórtani és növényvédelmi kutatások egyik középpontjába, napjainkban különösen.

A fitoftórákról megjelent összefoglaló munkák sokaságában kiemelkedő jelentőségű a Donald C. Erwin és Olaf K. Ribeiro (1996) által írt kézikönyv, amely szinte mindent magában foglal, amit a fitoftórákról addig tudni lehetett, többek között 58 Phytophthora-faj részletes, fenotípusos (morfológiai, élettani, patogenitási) tulajdonságokon nyugvó ismertetését is.

Érdekesség, hogy az első négy fajt (kezdve a hírhedt Ph. infestansszal) még a 19. század utolsó évtizedeiben azonosították, aztán a következő száz évben mintegy 40-et, 1980 és 1996 között pedig tizennégyet írtak le. Ezt követően jött a nagy fordulat, egy valóságos fajszámrobbanás (1. ábra). A mai napig 126-tal gyarapodott a szakszerűen azonosított fajok száma, vagyis jelenleg 184 fajról van tudomásunk (Érsek, 2017)1.

Egy nemrégiben végzett nemzetközi felmérés szerint (Kamoun et al., 2015) gazdasági és/vagy tudományos szempontból legfontosabb fitoftórafajok, sorrendben: a burgonyát és a burgonya rokon növényeit támadó Ph. infestans, a hirtelen tölgyhalálért és egyéb növények pusztulásáért felelős Ph. ramorum, a szóját támadó Ph. sojae, a paprikát és elsősorban rokon növényeit támadó Ph. capsici, valamint az igen sok növényfajt megbetegítő (polifág) Ph. cinnamomi és a Ph. nicotianae (2. ábra).

A régebbi, vagyis az 1996-ig ismert fitoftórák faji leírásai kizárólag fenotípusos bélyegeken alapulnak. Tudvalévő azonban, hogy e szervezetek ilyen alapon való azonosítása meglehetősen komplikált feladat. Részben a fajon belül mutatkozó eltérések, esetenként pedig a fajok közötti – gyakran környezetfüggő – átfedések jelentenek buktatót. Fokozza az azonosítási nehézségeket az is, hogy számos faj in vitro csak bizonyos stimulusok hatására (vagy még úgy sem) fejleszti ki azokat az ivartalan és/vagy ivaros képleteket, amelyek nélkülözhetetlenek a morfológiai alapú azonosításhoz. Márpedig a kórokozó pontos ismeretének hiánya nehezíti az ellene való védekezés kidolgozását, ami egyébként még ismert faj esetében is nehézségekbe ütközhet, kiváltképp amikor populációjában felülkerekednek az aktuális növényvédő szerrel szemben rezisztens egyedek.

Ugrásszerű fejlődést hozott a fitoftórák kutatásában az, hogy a fenotípusos tulajdonságokon nyugvó és esetenként kételyeket támasztó azonosítási módszer mellé felzárkózott a molekuláris diagnosztika. A molekuláris szintű azonosítások elsősorban a sejtmag riboszomális (r) DNS-e ITS szakaszainak, illetve más nukleáris, valamint mitokondriális gének vagy génszakaszok szekvenciaelemzésére épülnek. Ezzel nem csupán az azonosítás lett megbízhatóbb, hanem lehetővé vált a fajok filogenetikai összefüggéseinek feltárása, valamint a populációk genetikai szerkezetének, így a mutációkból és/vagy intra- és interspecifikus kölcsönhatásokból eredő változatosságának megismerése.

Az említett fajszámrobbanás és a vele összefüggő evolúciós folyamatok egyelőre beláthatatlan környezeti veszélyeket rejtenek magukban, és a fitoftórákat továbbra is a tudományos érdeklődés fókuszában tartják. Talán ez a kitüntetett figyelem késztetett egy külföldi szakmabelit, hogy blogjának a következő címet adja If I were a plant pathogen, I would want to be a Phytophthora species (Ha növénypatogén volnék, akkor egy fitoftórafaj akarnék lenni, Joey Hulbert: sayasblog.com, 2016. 03. 17.).

Mai ismereteinken továbblépve elképzelhető az előzőekben vázoltnál bonyolultabb és veszélyesebb fejlemény is, amit néhány példa már eddig is igazol. Egy adott régióban és/vagy ökoszisztémában talált faj ugyanis átterjedhet egyéb élőhelyekre, esetleg spontán kialakulhat más régiókban, illetve ökoszisztémákban. Egy széles körű, huszonhárom európai ország több száz kertészetében, faiskolájában, tájkertészeti és egyéb telepített növényállományaiban végzett felmérés szerint a hatvannyolc izolált fitoftórából negyvenhét behurcoltnak tekinthető.

Parazitizmusukat illetően a fajok között vannak széles gazdakörűek (polifágok), mint például a Ph. niederhauserii, szűk gazdakörűek, mint a salátát megbetegítő Ph. lactucae, illetve olyanok (például a Ph. stricta), amelyek szaprotrófnak tűnnek. További veszélyforrás lehet, amikor valamely gazdanövényéről egyéb, főleg rokon növényekre kerülve a szűk gazdaspektrumú fajok kiszélesítik eredeti gazdakörüket, azaz patogenitásukat. Hasonlóképpen a szaprotróf(nak tűnő) fajok (például Ph. aquimorbida) megfelelő környezetbe (például víztározóból növényre) kerülve parazitává válhatnak, amire már példa is akad. Ráadásul kiemelt, de talán mégsem oly váratlan veszélyt jelentenek a sokgazdás és nagy ökológiai plaszticitású fajok, így például azok, amelyek tág hőmérsékleti határok között képesek növekedni (például Ph. borealis, Ph. lacustris stb.). Ez utóbbi tulajdonságuk révén jól alkalmazkodnak a globális éghajlati változásokhoz, elvileg a hőmérsékleti tényezők kevéssé korlátozzák terjedésüket akár észak–déli, akár dél–északi irányban.

Nagyjából ezzel egy időben Nagy-Britannia déli részének természetes erdei ökoszisztémáiban 15-20%-os égerpusztulásra figyeltek föl a szakemberek. Ennek kapcsán a New Scientist 1999. májusi számában meghökkentő című szerkesztőségi cikk jelent meg, amely az európai égereseket veszélyeztető „ördögi gomba ámokfutására” hívta fel a figyelmet. Ez az égervészt kiváltó kórokozó volt a természetben elsőként felfedezett fitoftórahibrid, amelyet látszólag stabilizálódott genomja okán fajként (Ph. alni) határoztak meg (Brasier et al., 2004).

A hibridek kialakulásában az ivaros rekombináció tűnik meghatározónak. Ezt támasztja alá az a tény is, miszerint egyes heterotalliás (nem feltétlenül közeli rokon) fajok, amelyeknek eddig csak az az egyik (A1-es) párosodási típusa ismert, könnyen párosíthatók közös tenyészetben más heterotalliás fajok A2-es párosodási típusával. Ezzel szemben az égervész kórokozójának esetében a paraszexuá­lis út látszik megvalósulni, amikor is szomatikus sejtek (hifák vagy zoospórák) egyesülésével aneuoploid (a nemzetségre jellemző kromoszóma-alapszerelvénytől több kromoszómával eltérő) utód jön létre.

Mint súlyos gazdasági problémákat magában rejtő s ezzel új kihívásokat jelentő interspecifikus hibridekről hajlamosak vagyunk azt hinni, hogy a jelen kor szülöttei, hiszen lényegében csupán az utóbbi tízegynéhány évben hallunk róluk. Herbáriumi anyagok molekuláris biológiai vizsgálatából azonban kitűnik, hogy például a nyárfa rozsdagombájának fajhibridjei már legalább egy évszázaddal ezelőtt előfordultak az USA-ban (csak éppen morfológiai alapon nem lehetett a hibridjelleget kimutatni) olyan területeken is, amelyek kívül estek a szülőfajok tipikus élőhelyein.

Mivel manapság a korábbiakhoz mérten szokatlan feltételek gyakrabban föllépnek – főleg a természet rendjébe beavatkozó emberi tevékenység révén –, nagyobb valószínűséggel kerülhetnek növények és kórokozóik olyan körülmények közé, amelyek lényegesen fölgyorsíthatják az ilyen jellegű evolúciós jelenségeket.

Minél nagyobb a rokonsági fok, annál nagyobb az esély két faj hibridizációjára. Az eddig feltárt tucatnyi természetes Phytophthora-fajhibrid mindegyike közeli rokon szülőktől származik. Jelenleg úgy tűnik: a hibridizációs folyamatok esélyét növeli, amikor egymástól korábban elszigetelten élő fajok kerülnek hirtelen közös és számukra természetellenes területre/növényre anélkül, hogy kifejleszthették volna a genetikai kölcsönhatásokat kizáró mechanikai-biokémiai gátakat. Vagyis legvalószínűbb a hibridizáció egy adott régióban honos faj és egy behurcolt faj vagy két behurcolt faj között. Az előbbire példa az a hibrid (Ph. ×pelgrandis), amelyet hollandiai hidroponikus kultúrában nevelt dísznövényekről izoláltak, később pedig Peruban és Tajvanon, természetes ökoszisztémában találtak meg. Szülőfajai közül Európában a Ph. cactorum a honos, a Ph. nicotianae pedig a behurcolt, a két távoli országban viszont pont fordított a helyzet. Mindez arra utal, hogy a hibridizációs események nagyjából egyidejűleg több helyen is végbemehetnek, és a hibrid kórokozó további evolúciója egyes régiókban/ökoszisztémákban eltérően zajlik.

Az előző példával szemben az Európa-szerte elterjedt égerfitftóra feltételezett szülőfajai (Ph. cambivora és egy Ph. fragariae-szerű faj) egyaránt behurcolással kerülhettek a kontinensre. A hibridizáció valószínűleg a szülők közös gazdanövényén, a málnán következett be, s az így keletkezett hibrid egy olyan növényre (az égerre) terjesztette ki patogenitását, amelyik egyik szülőnek sem a gazdája.

A legújabb ausztráliai kutatások arra utalnak, hogy a honos fajok között szintén végbemegy hibridizáció. Folyóvízi és vizes erdei ökoszisztémában honos közeli rokon fajok különböző kombinációban hibridizáltak. Szakszerű leírásuk azonban elmaradt, mivel e hibridek állandó átalakulásban vannak, tenyészetben pedig alig vagy egyáltalán nem tarthatók fenn.

Egyelőre talányos, mennyire életképesek a fajhibridek, hogy egyáltalán stabilizálódott-e már annyira a genomjuk, hogy fennmaradjanak a természetben, vagy kialakulatlanságuk miatt eltűnnek egy idő után. Kérdés az is, mi lesz a sorsuk a szaprotróf fajokból kialakult és egyelőre szaprotrófnak mutatkozó hibrideknek. Vajon idővel eltűnnek, vagy folytatják eredeti életmódjukat, netán parazitává avanzsálnak? Túlélésre általánosan úgy van leginkább esélyük, ha életerősebbek és agresszívabbak a szülőfajoknál és/vagy azokéhoz képest gazdanövénykörük is bővül, ahogy ez a legtöbb ismert hibridre érvényes.

Az eddig megismert fitoftórafajokon kívül jó néhány, egyes tulajdonságaiban már ismert faj-, illetve hibridjelölt vár szakszerű leírásra. És hogy mi várható még? Nos, több százra becsülhető a természetben még megbúvó fitoftórák száma, ami arra utal, hogy a közeljövőben is folytatódik az elmúlt két évtizedben tapasztalt fajszámgyarapodás.

Az új fajok között lehetnek olyanok, amelyek már régóta jelen vannak a természetben, de olyanok is, amelyek új evolúciós folyamatok eredményeként alakultak ki, részben természeti hatásokra, részben pedig emberi tevékenység következtében. Ez utóbbi kapcsán említendő például az öntözéses termesztés, a különböző kémiai anyagok mutagén hatásai, nem utolsósorban pedig a világkereskedelem kiszélesedése, amely által nagyobb valószínűséggel kerülnek növények és/vagy kórokozóik új, szokatlan feltételek közé. E tényezők külön-külön vagy együttesen a meglévő fajok gazdanövénykörének módosulását, netán bővülését is kiválthatják, illetve terjedésüket gyorsíthatják. Mindenesetre az ilyen folyamatok komoly zavarokat okozhatnak a növényegészségügyi intézkedésekben.

Amennyiben mégis megjelenik egy előzőleg ismeretlen vagy nem honos kórokozó az országban, elsősorban arról kell gondoskodni, hogy a szaporításra, illetve továbbtelepítésre szánt növények mentesek legyenek az ilyen kórokozótól. Ehhez főleg a kertészetek és faiskolák növényállományának szűrővizsgálata szükséges. Egy ilyen program végrehajtásához – nem utolsósorban pedig a leginkább veszélyeztetett gazdasági növények rezisztenciára nemesítéséhez – azonban nélkülözhetetlen a gyors és megbízható diagnosztikai eljárások alkalmazása.

A molekuláris módszerek fejlődésének köszönhetően ma már fajspecifikus molekuláris markerekkel akár a fertőzött növényi szövetből is diagnosztizálható az adott Phytophthora-faj, ahogy az például az égerfitoftóra esetében ismert (Bakonyi et al., 2006). A gyors diagnózis lehetővé teszi az időben történő védekezési eljárás kidolgozását.

Ami a vegyszeres védekezést illeti, több buktató is adódik. Egyrészt természetes ökoszisztémában nem alkalmazható, másrészt a fitoftórák az általános fungicidekre nem érzékenyek, sajátos vegyszereket igényelnek. A kontaktszerek közül elsősorban a rézvegyületek jöhetnek szóba, a hatékonyabb felszívódó hatóanyagokkal (például metalaxil, cimoxanil, dimetomorf) viszont az a probléma, hogy a kórokozó populációiban előbb-utóbb kialakulnak és felszaporodnak az alkalmazott szerrel szemben rezisztens egyedek. Ilyen esetben a szerkoncentráció növelése hiábavaló, hiszen még a nagyságrendekkel nagyobb töménység is hatástalan. Megoldást jelenthet egy másik, eltérő hatásmechanizmusú szer bevetése, akár rotációban, akár kombinációban. Két hatóanyaggal szemben ugyanis lényegesen kisebb a szerrezisztencia kialakulásának valószínűsége. Nehezíti a védekezést az is, hogy az ivaros szaporodásra képes fajok ivaros spórái, az oospórák éveken át fennmaradnak a talajban maradt növényi részeken.

Vannak tehát veszélyek, ebből adódóan pedig megoldásra váró feladatok! Ez Magyarországra is vonatkozik, hiszen huszonhárom Phytophthora-fajt már nálunk is azonosítottak különböző ökoszisztémákban. Hazánkban a fitoftórák kutatása az MTA Agrártudományi Kutatóközpont Növényvédelmi Intézetében és a Nyugat-magyarországi Egyetem Erdőmérnöki Karán folyt, illetve folyik. A témával kapcsolatos legteljesebb és legújabb ismeretek, valamint azok részletes irodalma pedig Érsek Tibor és Willem A. Man in ‚t Veld (2013), illetve Érsek (2017) munkáiban összegződnek.