Eke András, Kollai István

Fejezetek az élettan tantárgyból


Az inger (jel) kódolása

Az ingerben rejlő információ kódolása történhet:
  • intenzitás szerint (frekvenciakódolás)
  • lokalizáció szerint (kollaterális gátlás)
  • ingerfajta szerint (jelölt pályák, modalitások és szubmodalitások)
 
Intenzitás szerinti kódolás: Az intenzitás szerinti kódolás alapját a Steven-féle összefüggés képezi. Az eredeti információt a RP közvetítésével kiváltott AP-sorozat frekvenciája hordozza, mely a primer afferens roston terjed a központi idegrendszer irányába. A receptorban történő elsődleges kódolás technikai értelemben egy ún. analóg/digitális jelátalakítás (A/D konverzió), melynek során egy adott tartományban bármely értéket felvevő receptor-potenciálból (analóg jel) kialakul egy adott frekvenciájú AP-sorozat (digitális jel). Az AP-sorozat digitális jel, mert a frekvencia egy maximális értékkel behatárolt tartományában nem vehet fel akármilyen tetszőleges értéket, hanem csak meghatározott (diszkrét) értékeket. A kódolásra alkalmas digitális frekvenciaskála felbontását az adott receptorra és afferentációjára jellemző akciós potenciálok paraméterei, a vezetési sebesség és az ingerület szinaptikus átkapcsolásának folyamatai együttesen határozzák meg. A RP elektrotónusos tulajdonságai miatt csak helyi válasz kialakítására alkalmas, hosszabb távon amplitúdója folyamatosan és jelentősen csökken, ezért információ továbbítására nem alkalmas. Az AP viszont terjedése közben hosszabb távon sem veszít amplitúdójából, mivel terjedését az idegrost aktív membránfolyamatai (Hodgkin-ciklus) biztosítják. Az információ kódolásában az A/D jelátalakításnak tehát előnye az, hogy egy lokális, analóg jelből (RP), az információtartalom megőrzését biztosító, jelentős távolságú továbbításra alkalmas új kód (frekvenciakód) születik. Ez a kód nem érzékeny sem az elektromos zajra, sem pedig az egymás mellett futó idegrostokon történő „adatforgalomra”. A kódolás lényeges eleme, hogy az A/D jelátalakítás a receptortól a felsőbb idegrendszeri központokig a szinaptikus átkapcsolódással kapcsolatban többször ismétlődik (3.8. ábra). Egy-egy szinapszishoz érkezvén ugyanis az AP-sorozat hatására a preszinaptikus membránon mediátor molekulák jutnak a szinaptikus résbe (mennyiségük az AP-sorozat frekvenciájának függvénye), majd diffundálnak a posztszinaptikus membránhoz, ahol egy újabb helyi, analóg választ váltanak ki (posztszinaptikus potenciál, D/A konverzió). Ez utóbbi az AP kialakítására képes membránrészre terjedve AP-sorozatot vált ki (A/D konverzió), melynek frekvenciája megegyezik a preszinaptikus AP-sorozat frekvenciájával. Ilyen módon az adekvát ingerre vonatkozó, a receptorban kódolt információ ismételt A/D és D/A konverziók révén jut az afferens pályán a felsőbb központokhoz.
 
3.8. ábra. Analóg (A) és digitális (D) kód váltakozása a szenzoros információ neuronról neuronra történő terjedésekor. A jel terjedése digitális, feldolgozása analóg formában történik.
 
A lokalizáció szerinti kódolás: Minden receptor, annak primer afferense, valamint további posztszinaptikus kapcsolatai receptív mezővel jellemezhetők (3.9. ábra). A receptív mező a térnek az a része, amelyből származó küszöb feletti adekvát ingerek a receptorban ingerületi folyamatot váltanak ki. A receptív mező a kontakt receptorokat körülvevő tér (tapintási receptorok), míg a telereceptorok esetében ez a térnek egy a receptortól távol eső része (fotoreceptorok). A térben elosztott receptorok (pl. a bőrben lévő tapintási receptorok, vagy a retinában elhelyezkedő fotoreceptorok) valamelyikét érő inger helyét azáltal tudjuk meghatározni, hogy a receptorok térbeli elhelyezkedése, és a belőlük kiinduló ingerületi folyamatnak az agykérgi feldolgozóközpontokba történő vetülése (projekciója) bizonyos szabályszerűséget követve megfelel egymásnak. Az ingerületi folyamat terjedésének és a jelátkapcsolás, valamint -feldolgozás térbeli organizációjának az ingerelt receptorok tényleges térbeli helyzetéhez való viszonyát a topológia jellemzi. A topológia akkor megtartott, ha az átkapcsolódási pontokon (szinapszisok) a párhuzamosan futó preszinaptikus rostok a megfelelő posztszinaptikus neuronjaikra kapcsolódnak. Az egymás mellett futó pre- és posztszinaptikus axonok ugyanakkor serkentő és gátló kollaterálisaikon keresztül egymással előre-, illetve visszacsatolt kapcsolatot létesítenek (pl. kollaterális vagy széli gátlás), melynek alapján lehetséges az egymáshoz térben igen közeli ingerek elkülönítése (térbeli diszkrimináció). A kollaterális gátlás úgy növeli meg a térbeli diszkriminációt (csökkenti le a posztszinaptikus receptív mezők méretét), hogy két egymáshoz térben közeli inger esetén, az ingermaximumok közé eső receptív mezőből gátolja a posztszinaptikus afferentációt (3.10. ábra).
 
3.9. ábra. Divergencia, konvergencia. A receptív mező akkor megtartott, ha a szenzoros információ legfeljebb csak elágazódik (divergencia), de a posztszinaptikus neuronra más neuron nem szinaptizál (konvergencia). Egy posztszinaptikus neuron egyesíti a rá konvergáló preszinaptikus neuronok receptív mezőjét (középen).
 
3.10. ábra. Kollaterális gátlás. Két egymáshoz térben közeleső inger egyidejű alkalmazásakor az egymást átfedő receptív mezők miatt a primer vagy szekunder afferensek frekvenciája alapján a két inger biztosan nem különíthető el egymástól. A meglévő kismérvű különbség a gátló jellegű kollaterális kapcsolatok miatt azonban posztszinaptikusan megnő. Ez a mechanizmus kiemeli a jel kontrasztját és így megkönnyti az ingerületi mintázat valósághű feldolgozását.
 
Az inger fajtája szerinti kódolás: Az ingerfajtára jellemző érzet kialakulását a receptor–pálya–központ együttesen határozza meg. A kódolás módja történhet az alábbiak szerint.
  • Jelölt pályák (alapvető modalitások, és szubmodalitások)
  • Mintázatok (ízérzés – térbeli, hőérzés – időbeli)
  • Tulajdonság detektorok (pl. látás)
 
Modalitáson az inger által keltett érzet minőségét, jellegét értjük. Az alapvető modalitások kódolása ún. jelölt pályákkal történik (pályán itt a receptor–pálya–központ együttest kell értenünk). A jelölt pálya bármely elemének (elektromos) ingerlése mindig azonos, a pálya által kódolt érzet kialakulására vezet. Ebből adódik, hogy a jelölt pálya érzet kialakulását akkor is lehetővé teszi, ha az nem párosul tényleges inger jelenlétével (hallucináció). Ezt a kódolási formát általában jól meghatározható topológia jellemzi.
Jóval összetettebb érzet kialakulását teszi lehetővé az időbeli és térbeli mintázatok alapján való kódolás. Az időbeli mintázatokkal történő kódolás esetében egy neuron többféle információt is továbbíthat aszerint, hogy a jelek időbeli mintázata milyen. A hidegreceptorok afferensein például 30° C alatt csak spontán kisülés, míg 30° C felett a hőmérséklet emelkedésével változó jellegű csoportos kisülések (burst) jelennek meg – ezzel, és nem az átlagos kisülési frekvenciával kódolva a hőmérséklet változását. A térbeli mintázatokkal történő kódolásra példa az ízérzés. A keserű és sós íz érzetét egy hármas neuronpopuláció ingerülete hozza létre. Keserű ízt akkor érzünk, ha mindhárom, sósat, pedig ha a háromból csak kettő kerül ingerületbe.
A szenzoros kódolás kifinomultabb mechanizmusait a tulajdonság-detektorokban integrált neuronok működése hozza létre. Ezek az agykéregben található neuroncsoportok, melyek akkor kerülnek ingerületi állapotba, ha összetett szenzoros bemeneti kapcsolataikon egy bizonyos komplex ingeregyüttes jelenik meg (pl. taktilis, optikai vagy akusztikus mintázatok észlelése).
 

Fejezetek az élettan tantárgyból

Tartalomjegyzék


Kiadó: Semmelweis Kiadó

Online megjelenés éve: 2026

ISBN: 978 963 331 715 0

Elsősorban orvostanhallgatók élettani tanulmányait hivatott segíteni. Hasznos olvasmány lehet ugyanakkor orvosok, szakorvosok számára is, sőt a társszakmák érdeklődő (gyógyszerész, biológus stb.) hallgatói számára is. Az élettan három fontos és egyben nehéz témakörének megértését célozza meg azáltal, hogy a jelenleg elérhető ismereteket jól érthető és átlátható formába rendezi.

Hivatkozás: https://mersz.hu/eke-kollai-fejezetek-az-elettan-tantargybol//

BibTeXEndNoteMendeleyZotero

Kivonat
fullscreenclose
printsave