A legkorábbi kísérletekben a pillacsapás reflex (startle reflex) regisztrálása történt. Lang (1995) feltételezése szerint ez a reflex az elkerülő rendszer által irányított primitív védekező mechanizmus. Az inger bemutatásától számított 30-40 msec-os késéssel jelenik meg, és a szem körüli izmokon (orbiculari oculis és corrugator) elhelyezett elektródákkal mérhető. Lang hipotézise szerint, ha különböző ingerekkel kellemetlen állapotot idézünk elő a kísérleti alanyokban, akkor az averzív rendszert hozzuk működésbe, ami aktiválja/előfeszíti a védekező reakciókat, ugyanakkor a megközelítő rendszer aktivációját gátolja. Eszerint amplitúdó növekedés várható az elkerülő rendszer aktivációjával együtt járó kellemetlen állapotokban, míg amplitúdó csökkenés következik be a pozitív érzelmi állapotok, azaz a megközelítő rendszer működése esetén (Lang, 1995).

Egy vizsgálatban (Vrana és mtsai, 1988) kellemetlen (pl. mérgeskígyó, fegyveres támadás), kellemes (pl. kisgyermekek, finom ételek, vonzó személyek) és semleges (pl. esernyő, hajszárító, egyéb hétköznapi tárgyak) képeket mutattak egészséges személyeknek. A képek alatt 50 msec-os időtartamig 95 dB-es fehér zajt hallottak. A hangingerre adott megrezzenés nagyságát a pillacsapási reflexszel mérték. Legerősebb választ a kellemetlen képek váltottak ki, míg legkisebbet a pozitív/kellemes képek. Más kutatócsoportok megismételték a kísérletet úgy, hogy a kísérleti személy csak az egyik fülén hallotta a hangingert. A vizsgálati személyek a fentiekhez hasonló eredményekről számoltak be (Bradley és mtsai, 1988 idézi Lang és mtsai, 1990). Következésképpen, a pillacsapás erőssége lineárisan változik a képek kellemességének megítélésével, azaz minél kellemetlenebb az inger, annál jobban aktiválja a védekező rendszert, ezáltal növekszik a védekező reakciók nagysága. Ezt az összefüggést illusztrálja a 14. ábra.

 

További kérdésként merült fel, hogy a képek tartalma különböző módon befolyásolja-e a fiziológiai mutatókat? A legkellemetlenebbnek ítélt képek (emberi- és állati fizikai támadás, sérülés) váltották ki a legnagyobb bőrellenállás változást, és a legnagyobb mértékű megrezzenési reakciót. A képek tartalma viszont nem befolyásolta a szívfrekvenciát, így valamennyi negatív képre hasonló lefutású görbét kaptak a kutatók. A pozitív ingerek közül a kísérleti személyek az erotikus párt, az ellenkező nemű vonzó személyt ábrázoló képeket tartották legintenzívebbnek, a természeti képeket pedig legkevésbé. Hasonlóan a kellemetlen képekhez, a bőrellenállás változás az intenzitással párhuzamosan változott a kellemes képek esetében is. Legnagyobb változás az erotikus pár és az ellenkező nemű vonzó személy látványára történt. Hasonló eredmény született a szívfrekvencia mutatóban, míg a pillacsapási reakció tendencia jelleggel különbözött. Az intenzitással való lineáris kapcsolat megmaradt, de fordított korrelációként, azaz a legkisebb megrezzenés a nagy intenzitású ingerekre történt (erotikus pár, ellenkező nemű személy).

A kísérlet komplex módon támasztotta alá azt, hogy az érzelmi reakciók két motivációs rendszer működésén alapulnak. A különböző tartalmú és intenzitású vizuális ingerek eltérő fiziológiás válaszokat váltottak ki. A védekező motivációs rendszert legnagyobb mértékben a támadást és a sérülést ábrázoló képek hozták működésbe. Az önbeszámolók alapján a fenti képeket találták a legfenyegetőbbnek, és a fiziológiai mutatók is itt eredményezték a legnagyobb változást. Minél fenyegetőbb volt az inger, a szervezet annál inkább felkészül a cselekvésre. A megközelítő rendszernél szintén az intenzív ingerek okozták a legnagyobb szomatikus- és autonóm idegrendszeri változásokat. Következésképpen, magas aktivációs szintet kiváltó intenzív ingerek szükségesek a szervezet motivációs rendszereinek dinamizálásához.

A pozitív és negatív képekre adott pillacsapási reakciókat összehasonlítva alátámasztást nyert Konorski feltevése, mely szerint a két rendszer kölcsönösen gátolja egymást: minél nagyobb mértékű a megközelítő rendszer aktivációja, annál nagyobb gátlást fejt ki az elkerülő rendszerre, ami a viselkedés szintjén a védekező reflexek kisebb mértékű előfordulásában jelenik meg a viselkedés szintjén. A kísérletben a pozitív képeknél magas aktivációs szint (arousal) és magas bőrellenállás változás mellett alacsony volt a pislogási reakció, míg a negatív képeknél magas aktivációs szint és magas bőrellenállás változás mellett a megrezzenési válaszok aránya is magas volt (17. ábra).

 

Az inger bemutatását követően 100 msec-mal megjelenik egy korai negatív hullám, majd 200-300 msec körül egy korai pozitív, továbbá 300-400 msec körül egy késői pozitív hullám. 400-700 msec között elindul egy elhúzódó pozitív komponens, ami a hatodik másodpercig tart.

A képek tartalmát és a kiváltott érzelem intenzitását tekintve az alábbi megállapítások tehetők: az első idői ablakban még nincs különbség a képekre adott kérgi válaszokban, a három görbe fedi egymást. Ez a korai negatív hullám. Az inger felvillanásától számítva 200-300 msec-mal elkezd különválni a pozitív képekre adott reakció, és amplitúdója szignifikánsan nagyobb, mint a semleges képeké. A pozitív ingerek hatása 300-400 msec körül éri el a csúcspontot, és szignifikánsan különbözik a semleges és a negatív képekétől. 400-700 msec között, a frontális-centrális negatív hullám alatti válaszban szintén különbözik a három érzelmi tartalom, mi több, itt már szignifikáns a különbség a negatív és a semleges helyzetek között. A 700 és 1000 msec közti időintervallumban a kellemes- és a kellemetlen ingerekre adott válasz nem különbözik egymástól, miközben szignifikánsan eltérnek a semleges képekre kapott eredménytől, mivel a két érzelmi tartalmú ingernél jóval nagyobb pozitivitás tapasztalható, mint a semlegesnél. Ez az eredmény az 1-6. másodperces idői ablakban is megjelenik. A legnagyobb pozitivitás a posterior területről vezethető el, közepes mértékű a centrális régióból, a legkisebb pedig frontálisan regisztrálható. Más, korábban bemutatott eredményektől eltérően (Keil és mtsai, 2002), ebben a kísérletben nem találtak lateralizációs hatást.

 

Ahogy a fentiekben láthattuk, a korai- (150-300 msec) és késői (300-400 msec) pozitív komponensek az érzelmi szempontból jelentős ingerekre fordított figyelmi folyamatokkal hozhatók összefüggésbe. Tudjuk azonban, hogy egy inger veszít újdonságértékéből, kisebb orientációs reakciót vált ki, ha hosszú időn keresztül vagy nagyon sokszor találkozunk vele. A figyelmi feldolgozás kisebb kapacitást igényel, viszont a kódolási folyamat a többszöri bemutatásokkal nem habituálódik, hiszen felismerjük az ismétlődő ingereket, azonosítani tudjuk azt, hogy korábban már láttuk. Vajon milyen hatással van a korai és késői kognitív komponensekre, ha az intenzív érzelmi ingerek sokszor egymás után kerülnek bemutatásra?

Codispoti és munkatársai (2007) egy kísérlet során kellemes, kellemetlen és semleges képeket mutattak, képenként kilencvenes ismétlésszámmal. Eredményeik szerint a képek arousabilitása mindkét kognitív komponensre hatással volt. A korai komponensben az occipito-temporális elvezetéseken kisebb pozitivitást regisztráltak a kellemes és kellemetlen képek esetében, mint a semleges ingereknél. A fronto-centális régióban kisebb negativitást kaptak ugyancsak a kellemes és kellemetlen képekre, szemben a neutrális ingerekkel. A képekből az egyes blokkokon belül további, kisebb egységeket hoztak létre, így vizsgálni tudták mind a blokkon belüli, mind a blokkok közti habituációt. Blokkon belül viszonylag nagy mértékű volt a habituáció, de a blokkokat elválasztó szakaszok után újból felerősödött a jel. (Erre a jelenségre nem hatott a képek intenzitása, azaz a kellemes és kellemetlen képekre hasonló mértékben csökkent a jel amplitúdója). A szerzők azzal a magyarázattal éltek, hogy a blokkban először látott inger reprezentációja fennmaradt a rövid távú memóriában, és top-down-jellegű mechanizmusként segítette az észlelés folytonosságát, ezért csökkent a jelintenzitás a blokkon belül. A szünetet követően viszont újból fel kellett építeni a képet, annak ellenére, hogy korábban már látta azt a személy, így érthetővé válik a korai komponens újbóli felerősödése.

A késői komponenseket (300–400 msec) illetően a centro-parietális területeken csökkenő amplitúdójú hullámok jelentek meg az ismétlésre mind a blokkon belül, mind a blokkok között. Ez azt jelenti, hogy az ismételt bemutatásokkal az érzelmi ingerek veszítettek újdonságértékükből, kevesebb figyelmi kapacitást igényelt a képek feldolgozása. Az ismétlések ellenére az erős érzelmi töltettel rendelkező képek (kellemes és kellemetlen egyaránt) nagyobb pozitivitást váltottak ki, mint a semlegesek. A neutrális ingerek minimális hatást eredményeztek az utolsó blokkban, amiből arra következtethetünk, hogy az érzelmileg nem releváns ingerre – az újdonsága ellenére – csak kis mértékben, vagy egyáltalán nem fordítunk figyelmet (Codispoti és mtsai, 2007).

A kiváltott potenciál kísérletekhez hasonlóan az agyi képalkotó eljárásokkal végzett vizsgálatok is azt az eredményt hozták, hogy a kellemes és kellemetlen képek nagyobb aktivációt váltanak ki az occipitális kéregben, mint a semleges ingerek (Bradley és mtsai, 2003; Breiter és mtsai, 1996; Lang és mtsai, 1998; Reiman és mtsai, 1997), továbbá jobb féltekei aktivációs többlet is regisztrálható (Lane és mtsai, 1997). Érzelmi ingerek észlelésekor aktivitás figyelhető meg mindkét oldali occipitális gyrusban, a jobb fusiform gyrusban valamint a jobb inferior és superior parietális régiókban (Lang és mtsai, 1998) (21. ábra).

 

Az erotikus- és a családi jelenetet ábrázoló képek felszólító jellegükben nem, arousabilitásban azonban különböztek egymástól. Amennyiben a nagy intenzitású inger aktiválja a megközelítő rendszert, továbbá a megközelítő rendszer fokozott észlelési- és figyelmi folyamatokat indít be, úgy nagyobb neurális aktivációt várnánk az erotikus képekre, mint a kevésbé intenzív családi jelenetre. Hasonló feltevéssel élhetünk a kellemetlen képekkel kapcsolatban is. Amennyiben a támadást és a sérülés lehetőségét bemutató képek aktiválják a védekező rendszert, akkor nagyobb agyi választ várunk, mint a hasonlóan kellemetlen, ám intenzitásában gyengébb dühös arcokra. Feltéve, hogy a megközelítő- és az elkerülő rendszereket aktiváló fenyegető ingerek és a szexuális ingerek fokozott figyelmi feldolgozást beindító jelzéseket küldenek a szenzoros rendszer felé, a magas arousalértékkel bíró – kellemes és kellemetlen – ingerek által kiváltott agyi válasz nem különbözik, viszont erőteljesebb lesz az alacsony intenzitású ingerekre adott válaszhoz viszonyítva. Az eredmények alátámasztották a fenti hipotéziseket. A képek valenciájától (kellemes-kellemetlen) függetlenül a nagyobb arousalérték nagyobb mértékű agyi aktivációval járt együtt.

Az appetitív rendszerre ható ingerek esetében erősebb vizuális kérgi aktivitást detektáltak az erotikus képekre, mint a családi fotókra vagy a semleges stimulusokra. A védekező motivációs rendszert aktiváló fenyegető képek szintén nagyobb agyi választ eredményeztek, mint a dühös arcok. A képek tartalma, valamint az aktiváció erőssége és térbeli kiterjedése U alakú görbét mutat, ahogy az a 22. ábrán is látszik.

 

Egy korábbi vizsgálatunkban (Deák és mtsai, 2007) passzív észlelési helyzetben 50 pozitív és 50 negatív IAPS-képet mutattunk egészséges alanyoknak. A képek között magas és alacsony intenzitásúak is szerepeltek. A személyek mozdulatlanul feküdtek a szkennerben, semmilyen feladatot nem kellett végrehajtaniuk (pl. diszkrimináció, emlékezeti feladat) csak a bemutatott ingerekre kellett figyelniük. Arra voltunk kíváncsiak, hogy melyek azok a területek, amelyek mind a kellemes, mind a kellemetlen képekre aktiválódnak, és mely területek mutatnak valencia-függő működést, azaz csak a kellemes, vagy csak a kellemetlen ingerekre válaszolnak. Kísérletünk annyiban tért el Bradley és munkatársai 2003-as vizsgálatától, hogy a vizuális információfeldolgozási területek aktivációjával szemben mi a teljes agyi aktivációt vizsgáltuk. Az eredmények alapján megállapítottuk, hogy a fusiform gyrus, a lingual gyrus, a középső occipitális gyrus, a cuneus (Broadmann 17, 18, 19) és a parahippocampális gyrus mind a pozitív, mind a negatív képek megtekintésekor aktiválódott. Az előbbiek észlelésért felelős agyi területek, míg az utóbbi – limbikus rendszeri – aktiváció az érzelmi élménnyel függhet össze. Találtunk azonban olyan területeket is, amelyek valencia-függő működésre utalnak. A kellemes képek esetében ilyen területnek bizonyult a jobb oldali talamusz. A kellemetlen képeknél több terület, és nagyobb kiterjedtséggel aktiválódott. A kellemetlen képekre aktivációt mutatott az észlelésben szerepet játszó jobb oldali inferior occipitális gyrus, továbbá a bal oldali kisagy és a jobb oldali inferior frontális gyrus. Ez utóbbi területet olyan érzelemindukciós kísérletek kapcsán említik, amikor negatív érzelmi állapotot idéznek elő a kísérleti személyekben (Davidson és Irwin, 1999). Vizsgálatunk azonban nem ad egyértelmű választ arra a kérdésre, hogy a fenti aktivációk függnek-e az inger intenzitásától, vagyis az arousalkiváltó értékétől, ezért egy további elemzést is végeztünk. Ennek során csak a magas intenzitású kellemes és magas intenzitású kellemetlen ingereket vetettük össze (Deák és mtsai, 2008). Mindkét típusú inger esetén aktiválódott a fusiform gyrus és az alsó frontális gyrus. Az előbbi valószínűleg az inger észleléséért, azonosításáért felel, az utóbbi pedig feltehetően a kiváltott érzelem szabályozásával függ össze. A nagy intenzitású kellemetlen képek további agyi választ váltottak ki a kisagyban, az alsó- és középső occipitális gyrusban, a lingual gyrusban, a középső- és felső temporális gyrusban és az insulában. A kellemes képek viszont csak egy további agyi struktúrát aktiváltak a közös területeken túl, ez pedig a bal oldali putamen volt. A putamen a bazális ganglionokhoz tartozik, a striátum része, egyik feladata a jutalmazó ingerek azonosítása és rögzítése. Következésképpen, a nagy intenzitású kellemetlen ingerek több agyi területet hoznak működésbe, és méretüket tekintve kiterjedtebben, mint az ugyanilyen intenzitású kellemes ingerek.

Összefoglalva tehát elmondható, hogy a motivációs relevanciával bíró ingerek nagyobb mértékű és erőteljesebb kiterjedésű agyi aktivációt eredményeztek a vizuális kéregben és más agyi területeken is, mint a semleges képek. Esetenként az aktiváció erőssége és kiterjedése az ingerek arousalértékétől függően alakul, és nem kellemességük mentén változik. Ugyanakkor vannak olyan területek, amelyek inkább a kellemes vagy a kellemetlen ingerekre reagálnak. A kiterjedtebb kérgi aktivitás hátterében valószínűleg az áll, hogy a megközelítő- és elkerülő rendszerek ráirányítják a figyelmet a releváns ingerekre, ezáltal fokozzák a szenzoros- és figyelmi működéseket.

Az eredmények fényében megerősíthetjük azt az evolúciós pszichológiai alapokon nyugvó feltevést, hogy a kellemetlen ingerek „riasztják” a szervezetet, így azok gyors és automatikus elemzés alá esnek, hiszen fenyegetik az organizmus integritását. A gyors, ám kevésbé alapos elemzés a túlélés érdekében történik, hiszen előfordulhat, hogy gyorsan kell cselekedni egy-egy veszélyesnek tűnő helyzetben (harcolni vagy menekülni), az adaptív viselkedés megtervezését és kivitelezését meg kell, hogy előzze egy lehetőség szerint gyors, kéreg alatti területek által vezérelt, ám esetenként pontatlan elemzés, amit az alaposabb agykérgi elemzés finomít, kontrollál (lásd részletesen LeDoux, 1996). A kellemes ingerek esetében kevésbé jellemző ez a gyors kiértékelésen alapuló működés, hiszen a szervezet aktuális állapotát nem fenyegeti veszély, annak jólléte már biztosított, vagy a pozitív inger révén válik kedvezőbbé.