MeRSZ online
okoskönyvtár
Több száz tankönyv egy helyen.
Online. Bárhol. Bármikor.
Az agyi vérkeringés élettani alapjai: önszabályzó mechanizmusok
20.4.1. Astrocyták
Az astrocytáknak kulcsszerepe van (1) a neuronoktól érkező szignáloknak az agyi kiserek falához történő továbbításában és (2) a lokális véráramlás-fokozódás gyorsaságához szükséges energiaforrás biztosításában (Parri és Crunelli, 2003).
A neuronoktól érkező szignálok agyi kiserek falához történő továbbítása. A neuroglia ezen specifikus sejttípusa a neuronalis, neurovascularis jelátvívő folyamatok kiemelkedően fontos szereplője. Egyre több bizonyíték utal arra, hogy (1) a neuronalis synapsisok és neurovascularis kapcsolódási pontok több, mint 90%-át körülölelő astrocytákban lezajló biokémiai folyamatok, – tehát az astrocyta metabolizmus – döntően befolyásolja az agy lokális szöveti véráramlását és (2) egyértelműen felelős azokért a metabolikus és hemodinamikai változásokért, melyeket az fMRIés PETvizsgálatokkal detektálni tudunk (Figley és Stroman, 2011).
Az astrocytak nyúlványai elérik a synapsisokat, végtalpaikkal beburkolják az arteriolákat és gap junctionokon keresztül, ATP-képződés révén kommunikálnak más astrocytákkal (Koehler és mtsai, 2009; Howarth, 2014; Filosa és Iddings, 2013; Koehler és mtsai, 2006). Ideális „messenger” sejtek a neuronalis aktiváció agyi erekre történő továbbításában, a lokális véráramlás fokozásában. Lényegében „hídként” viselkednek a neuronok és az agyi mikroerek között a neuronoktól érkező elektromos szignálokat továbbításában (30. ábra).
Harvard
(): . : .
: /hivatkozas/m1342aavea_373/#m1342aavea_373 ()
Chicago
. . . : .
(: /hivatkozas/m1342aavea_373/#m1342aavea_373)
APA
(). . .
(: /hivatkozas/m1342aavea_373/#m1342aavea_373)
30. ábra. Az astrocyták híd-szerepe a neuronokban futó inger agyi érfalhoz történő továbbításában
A folyamat lépcsői a következők: (1) a sympathicus idegek által extrinsic úton innervált, agyfelszínen futó pialis arteriákból az agykéregbe mélyedő, 50 mm-nél kisebb átmérőjű intraparenchymalis arteriolák (a Virchow–Robin-rések alatti arteriola szakaszon) elvesztik extrinsic innervációjukat, és teljesen körülveszik őket az astrocyta végtalpak. (2) A mikroerek környezetében aktiválódó neuronokból glutamát szabadul fel, amely – metabotrop glutamátreceptorokon keresztül hatva – emeli az astrocyta intracellularis Ca2+ koncentrációját. (3) Ez a Ca2+-szignál aktiválja a neuronalis NO-szintázt és a Ca2+-szenzitív foszfolipázt (PLA2), ami arachidonsav release-ét váltja ki. (4) Az arachidonsav a ciklooxigenáz enzim lebomlási terméke, a prosztaglandin-E2 (PGE2) révén az agyi arteriolák és mikroerek dilatációját hozza létre (Filosa és mtsai, 2004; Filosa és Iddings, 2013; Howarth, 2014). De az astrocytáknak a vazokonstriktor hatások továbbításában játszott szerepére is utalnak adatok: a locus coeruleus ingerlése során ugyanis a locus coeruleusból eredő noradrenerg rostok nem a corticalis mikroereken, hanem elsősorban az astrocytákon végződnek. Az ürülő noradrenalin növeli az astrocyták intracellularis Ca2+-koncentrációját, a bekövetkező vazokonstrikció mediálásában pedig feltételezhetően 20-HETE és PGE2 vesz részt (Zonta és mtsai, 2003; Mulligan és MacVicar, 2004; Filosa és mtsai, 2004).
A lokális véráramlás-fokozódás gyorsaságához szükséges energiaforrás biztosítása. Az astrocytáknak döntő szerepe van abban is, hogy (1) az aktiválódó synapsisokból elszállítsák a preszinaptikusan termelt neurotranszmittereket, a glutamátot és GABA-t. Ezáltal lehetővé teszik, hogy (2) ne jöhessen létre a synapsisban a glutamát neurotoxicitást okozó felhalmozódása, viszont (3) létrejöhessen a következő preszinaptikus potenciál okozta neurotranszmitter-release és gyorsan kialakulhasson az újabb posztszinaptikus potenciál. A synapsis astrocyták általi „kiürítésének” igen gyorsnak kell lennie – ehhez viszont az astrocytáknak nagyon gyors energia- (ATP) produkcióra van szüksége. Sokáig tisztázatlan volt: honnan származhat ez az energia? Az astrocyta – mely a glikogén fő raktározási helye az agyban – a benne tárolt glikogénből (és valószínűleg glukózból is) anaerob glikolízis segítségével, laktát termelésével néhány millisecundumon belül képes a hirtelen megnövekedett energiaigény fedezésére (31. ábra).
Számos adat támasztja alá azt a körülményt, hogy anaerob glikolitikus folyamatoknak is jelentős szerepe van az agyi vérkeringés alakításában. A lokális agyi aktivitás- és áramlásnövekedés igen gyors növekedése során szignifikánsan nagyobb a glukózfogyasztás növekedése, mint az oxigénfogyasztás növekedése. Ez a körülmény arra utal, hogy a glukóz égetése ilyenkor nem történhet kizárólag oxidatív foszforilációval, ebben jelentős részt kell vállalnia anaerob glikolitikus, laktátot termelő folyamatoknak is. Ezt bizonyítják azok az in vivo, on-line microdialysissel nyert állatkísérletes adatok is, melyek szerint kisagyi kúszó rostok stimulálása során pillanatszerűen nő a cerebellaris laktátkoncentráció (Caesar és mtsai, 2008). De MRI spektroszkópos humán vizsgálatok egész sorában is bizonyítást nyert az a tény, hogy különböző agyi régiókban a regionális neuronaktivitás növekedéssel egyidejűleg szignifikánsan nő a regio szöveti laktátkoncentrációja (Prichard és mtsai, 1991; Maddock és mtsai, 2009). Igen nagy érdeklődést váltottak ki azok a kísérleti adatok, melyek szerint az aktív neuronok működéséhez az energiaszubsztrátként szolgáló laktátot a syncytiumként működő astrocyták juttatják (Pellerin és Magistretti, 2012). Így általánosan elfogadottá vált az az elképzelés, mely szerint a hirtelen megnövekedett neuronalis aktivitás során a sejtanyagcsere fokozásához – és az ehhez szükséges véráramlás-fokozódáshoz – az astrocyták glikogénjének anaerob glikolízise képezi az energiaforrást (Figley és Stroman, 2011).
Harvard
(): . : .
: /hivatkozas/m1342aavea_378/#m1342aavea_378 ()
Chicago
. . . : .
(: /hivatkozas/m1342aavea_378/#m1342aavea_378)
APA
(). . .
(: /hivatkozas/m1342aavea_378/#m1342aavea_378)
31. ábra. Astrocyta végtalpakban lezajló, stimulus okozta laktátprodukció és intracellularis Ca2+-fluktuáció, következményes cellularis/molekuláris és hemodinamikai változásokkalA szinaptikus aktivitás fokozódása az astrocyták aktiválódásához (a Ca2+ permeabilis AMPA-receptorok aktiválódásához), a sejtanyagcsere-igények növekedéséhez (a neurotranszmitterek felvételének és átalakításának fokozódásához) és az astrocyták glikolitikus folyamatának (laktát produkciójának) fokozódásához vezet. A glikolízisből származó laktát extracellularis koncentrációjának növekedése vazodilatációt okoz, így elősegíti a glukózban és oxigénben gazdag vér neuronokhoz juttatását (Figley CR, Stroman PW, 2011, után módosítva)
Tartalomjegyzék
- Az agyi vérkeringés élettani alapjai: önszabályzó mechanizmusok
- Impresszum
- Ajánlás
- Előszó
- Köszönetnyilvánítás
- Bevezetés
- I. Az agyi érrendszer funkcionális anatómiája
- 1. Fő extra- és intracranialis artériák
- 2. Intracranialisan futó extra- és intraparenchymalisartériák, arteriolák
- 3. Mikrocirkuláció: intracerebralis capillarisok
- 4. A vér-agy és vér-liquor gát
- 5. Az agyi venás rendszer
- 6. Az agy nyirokerei
- 7. Az agyi erek falának saját vérellátása
- 8. Az agy extracellularis és intracellularisvíztereinek aránya
- 1. Fő extra- és intracranialis artériák
- II. Teljes (globális) agyi véráramlás („gCBF”) – regionális agyi véráramlás („rCBF”)
- 9. Regionális véráramlás különbségek nyugalomban
- 9.1. A regionális különbségek a szürkeállomány (kéreg, subcorticalismagvak) – fehérállomány között
- 9.2. A kérgi szürkeállományon belüli különbségek
- 9.3. Az egyes agyi magvak közötti különbségek
- 9.4. Ugyanazon magstruktúrán belüli különbségek
- 9.5. Az agykéreg mikroregionális szöveti véráramlás-értékeinek térbelieloszlása
- 9.1. A regionális különbségek a szürkeállomány (kéreg, subcorticalismagvak) – fehérállomány között
- 10. Ingerhatások okozta regionálisvéráramlás-különbségek: funkcionális hyperaemia
- 11. Az egyes agyterületek eltérő érzékenysége ugyanazon károsító behatással szemben: szelektív vulnerabilitás
- 9. Regionális véráramlás különbségek nyugalomban
- III. Az agyi véráramlást befolyásoló legfontosabb fizikai tényezők: a perfúziós nyomás, a vér viszkozitása, az agyi erek ellenállása
- IV. Az agyi erek simaizomzatának tónusát befolyásoló tényezők
- 16. Intrinsic szabályzó mechanizmusok: az érfali simaizomzat és az érfali endothelium szerepe
- 17. Az agyi vérkeringést befolyásoló gázok: a légzésigázok (arteriás oxigén és szén-dioxid) és az agyszövet gáz halmazállapotú mediátor anyagai (nitrogén-monoxid és szén-monoxid)
- 18. Endothelium eredetű mediátorok szerepe az agyiértónus szabályozásában
- 19. Metabolikus eredetű mediátorok szerepe az agyi értónus szabályozásában
- 20. Neuralis tényezők szerepe az agyi értónus szabályozásában, az agyi érfalra ható neuronalis eredetű mediátorok
- 20.1. Válaszok a XX. század elejétől tartó viták alapját képező, alapvető neuromorfológiai és keringésfiziológiai kérdésekre
- 20.2. Neurális tényezők szerepe az agyi értónus szabályozásában: extrinsic, perifériás idegi szabályzás
- 20.3. Neurális tényezők szerepe az agyi értónus szabályozásában: intrinsic, centrális idegi szabályzás
- 20.4. Neurális szabályzás a mikrocirkuláció szintjén
- 20.5. Az agyi érfalra ható neuronalis eredetű mediátorok
- V. Az agyi vérkeringés-szabályozás fő mechanizmusai
- 21. Az agyi vérkeringés alkalmazkodása a légzési gázok arteriás tenziójának megváltozásához
- 22. Az agyi vérkeringés alkalmazkodása az arteriás vérnyomás változásaihoz: az agyi véráramlás autoregulációja
- 23. Az agyi vérkeringés alkalmazkodása az idegsejtekmegnövekedett metabolikus igényeihez
- 23.1. A regionális agyi véráramlás metabolikus úton történő szabályozásának legfontosabb tényezői
- 23.2. Miért nem fogadható el a lokális agyi véráramlás szabályozásánakkizárólagos magyarázataként a Roy–Sherrington-féle metabolikus szabályzási teória?
- 23.3. A metabolikus és neurális szabályozási mechanizmusok egymáshoz való viszonya
- 23.1. A regionális agyi véráramlás metabolikus úton történő szabályozásának legfontosabb tényezői
- VI. Az agyi véráramlás „in vivo” meghatározására szolgáló leggyakrabban használt módszerek: az elméleti alapok rövid összefoglalása
- 24. Elektromágneses véráramlásmérés, a nyaki ellátóartériák véráramlásának meghatározása
- 25. Ultrahangos vizsgálatok: transcranialis doppler(TCD)
- 26. A teljes agyi véráramlás és a regionális agyivéráramlás mérése inert gázok segítségével, a fick-elv alapján
- 27. Mágneses magrezonancia vizsgálatok(magnetic resonance imaging, „MRI”, fMRI). A „bold”-jel jelentősége
- 28. A nukleáris medicina agyi véráramlás méréséreszolgáló eljárásai
- 29. Optikai eljárások
- 24. Elektromágneses véráramlásmérés, a nyaki ellátóartériák véráramlásának meghatározása
- VII. Az agyi vérkeringés átlagos fiziológiás alapértékei egészséges felnőtt emberben, nyugalomban
- Irodalmi források
- Rövidítések
Kiadó: Semmelweis Kiadó
Online megjelenés éve: 2026
ISBN: 978 963 331 713 6
Az orvos számára az agyi vérkeringés minden más szervünktől eltérő egyedi sajátosságainak vizsgálata a legérdekfeszítőbb kutatási területek közé tartozik. A kutatásoknak azonban csak akkor van igazán értelme, ha eredményei az agyi keringési katasztrófák megelőzését, az életmentést, a postischaemiás „neuronmentést” vagy a rehabilitációt szolgálják. Mik a feltételei annak, hogy a kutatások új eredményeit a betegágynál álló orvos értékesíteni tudja? Nyilvánvaló, hogy ha egy bonyolult, de korábban jól működő szerkezet elromlik, azt csak úgy lehet megjavítani, ha tisztában vagyunk eredeti, normális működésének részleteivel. Ha a gyógyító orvos nem ismeri a ziológiás agyi keringés alapvető sajátosságait és az azokat szabályozó mechanizmusokat, nehezen tud eligazodni és beavatkozni a pathologiás cerebrovascularis állapotok megszüntetése érdekében. Az agyi vérkeringés atalnak tekinthető kutatási területének hirtelen hatalmassá vált adattárában ma már nem könnyű eligazodni: a (főként angol nyelvű) tankönyvek csak 2-3 éves késéssel tudják követni a lényeges új információkat, ráadásul a legújabb információk nemcsak az agyi keringési szakfolyóiratokban, hanem szétszórtan, a legkülönbözőbb kutatási területek folyóirataiban látnak napvilágot. A könyv határozott célja, hogy segítséget nyújtson az egészséges agy legfontosabb vérkeringési sajátosságaival és az agyi vérellátás állandóságát biztosító önszabályzó mechanizmusokkal kapcsolatos korábbi és legújabb adatok rövid áttekintésében. Tudomásunk szerint ez az első összefoglaló munka, amely magyar nyelven ezzel a céllal nyomtatott formában közlésre került.
Hivatkozás: https://mersz.hu/sandor-benyo-az-agyi-verkeringes-elettani-alapjai-onszabalyzo-mechanizmusok//
BibTeXEndNoteMendeleyZotero
gomb segítségével választhatsz, hogy fejezetről fejezetre lapozva vagy inkább folyamatosan görgetve olvasnád-e a könyvet.
