Darvas Zsuzsa, László Valéria

Sejtbiológia


A mitotikus orsó felépítése és szerepe a mitózisban

A mitotikus orsó részei a centroszóma és a mikrotubulusok. Az állati sejtekben a legfőbb mikrotubulus organizáló centrum (MTOC) a centroszóma, ami interfázisban általában a sejtmag közelében foglal helyet. Központjában két egymásra merőleges, hengeres test (a centriólumok) helyezkedik el, amelyeket alapjuknál fehérjék kapcsolnak össze. Körülöttük amorf, szerkezet nélküli terület, a pericentrioláris anyag vagy centroszóma mátrix van, amelyben sok különböző fehérje található. A centriólumok 9 x 3 szélkerékszerűen elrendeződő mikrotubulusokból állnak. Pontosan ugyanilyen a csillók alatti bazális test felépítése is. A pericentrioláris anyagból nőnek ki csillagszerűen a mikrotubulusok, ezért nevezik ezt a régiót aszternek (XIV.15. ábra).
 
XIV.15. ábra. A centroszóma (sejtközpont) sematikus képe.
Középen két egymásra merőleges centriolum, körülötte a pericentrioláris mátrix helyezkedik el. Ez utóbbi a mikrotubulusok nukleációs helye
 
A mikrotubulusok – vége a centriólumok felé, a + vége pedig kifelé áll. Minden eukarióta sejt tartalmaz mikrotubulus-organizáló centrumot (MTOC), de ez nem feltétlenül jelenti a centriólum jelenlétét. Kimutatták, hogy a mikrotubulusok organizálásához, a tubulin monomerek polimerizációjához nem a centriólumra van szükség, hanem a tubulinnak egy harmadik formájára, a -tubulinra, amely állati sejtekben a centroszóma mátrixban, -tubulin-gyűrűként található meg.
A DNS tartalom mellett, a centroszóma megkettőződése és feleződése biztosítja a sejtciklus során, hogy genetikailag egyenértékű sejtek keletkezzenek. Ha a centroszóma nem kettőződik meg, nincs mitotikus orsó, nincs kromoszóma szétválás és ez kromoszómaszám sokszorozódást, poliploidiát eredményez. Ugyanakkor, ha többször duplikálódik a centroszóma, akkor több pólus alakulhat ki a sejtben, és a kromoszómák egyenlőtlenül oszlanak meg az utódsejtek között (lásd a gyakorlati anyagban az atípusos osztódások okait). A centroszóma megkettőződését a Cdk2 szabályozza, hasonlóan a DNS replikációhoz. Az E-ciklinnel alkotott komplex a centriolumok szétválását (késői G1 fázis) váltja ki, míg az A-ciklinnel alkotott komplex magához a duplikálódáshoz szükséges. A szétválás után, a két, az eredeti centriolumokra merőlegesen újabb centriolumok polimerizálódnak. A centriolum növekedése az S fázisban kezdődik el, de végleges méretét csak a következő sejtciklus G1 fázisában éri el. A két centriolum pár, már a G2 végén illetve a mitózis elején eltávolodik egymástól, végül a mikrotubuláris rendszer illetve a motor fehérjék segítségével a sejt két pólusára vándorolnak, ahol a mitotikus orsó jellegzetes mikrotubulus rendszerének a kialakulását organizálják (XIV.16. ábra). Ehhez azonban már az MPF közreműködésére is szükség van. Ugyanis az MPF szubsztrátjai közé tartoznak a MAP-ok, a mikrotubulus asszociált fehérjék, amelyek az M-fázis elején szintén foszforilálódnak. Valószínűleg ennek köszönhetően rendeződik át a sejtek mikrotubulus rendszere, alakul ki a mitotikus orsó. Interfázisos sejtben kevés, hosszú és relatíve stabil szerkezetű mikrotubulus van. A mitotikus orsóra ezzel szemben, a nagyszámú, rövid és rendkívül dinamikus mikrotubulus a jellemző.
Profázisban az egymástól eltávolodó centroszómák körül minden irányba véletlenszerűen, igen sok, a hosszúságát dinamikusan változtató mikrotubulus keletkezik. A mikrotubulusok akkor stabilizálódnak, amikor a végükkel kapcsolatot teremtenek valamilyen struktúrával. Az egymással szemben növekvő mikrotubulusok ugyanis kapcsolódhatnak egymással, így jönnek létre az egymást részben átfedő poláris mikrotubulusok. Az átfedő régióban, valószínűleg + vég motor fehérjék találhatók, amelyek részben a stabilizációban, később az anafázis B-ben pedig, a két pólus eltolásában játszanak szerepet.
A prometafázisban, amikor a sejtmaghártya eltűnik, a mikrotubulusok nemcsak egymáshoz, hanem véletlenszerűen a kromoszómákhoz is kötődhetnek. Megfigyelték, hogy ilyenkor a kromoszóma az egyik kinetokorjával, mint egy csúszdán végigcsúszik a mikrotubuluson, a dinein közreműködésével.
A centroszóma körül egy nagyon sajátságos erő a poláris szél is érvényesül, amelynek a természete nem ismert. Mindenesetre a hatás lényege, hogy a sejt pólusáról minden nagyobb részecske kizáródik. Az egyik magyarázat erre a jelenségre az a konkrét mechanikai hatás lehet, ami a mikrotubulusok intenzív növekedéséből származik. Ahogy nőnek, szinte ellökik az odakerülő képleteket, pl. a kromoszómákat. Ugyanakkor ismét csak véletlenszerűen, a növekvő mikrotubulusok + végükkel kapcsolódnak a kromoszómák adott pólus felőli kinetokorjához, miközben a másik pólus felé eső, egyenlőre szabadon van. Ehhez a kinetokorhoz, majd a másik pólus felől növekvő mikrotubulusok kapcsolódnak. A kromoszómák kinetokorjaihoz kapcsolódó mikrotubulusokat nevezzük kinetokor mikrotubulusoknak.
A kinetokor mikrotubulusok segítségével a kromoszómák végül a metafázisban a sejt egyenlítői síkjában fognak elrendeződni (lásd a XIV.16. ábrát).
 
Mi tartja a kromoszómákat pontosan a sejt közepén? Elvileg, kétféle erő hatása képzelhető el, és ennek megfelelően kétféle magyarázat lehetséges.
  • Az egyik szerint a kinetokor mikrotubulusok, pontosabban a kinetokorban lévő motor fehérjék húzzák a kromoszómákat a két pólus felé, és a húzóerő arányos a mikrotubulusok hosszával.
  • A másik szerint viszont a kromoszómákra a pólusokon egy tolóerő hat (ez a már említett poláris szél), amely a pólusok felé egyre nő, tehát a távolsággal fordítottan arányos.
 
XIV.16. ábra. A mitotikus orsó felépítése.
Részleteket lásd a szövegben
 
Bármelyik elképzelést is tekintjük, a kromoszómákra ható erők akkor kiegyensúlyozottak, ha a kromoszómák a sejt középső síkjában rendeződnek. Az sem zárható ki, hogy a kétféle erő együtt tartja a kromoszómákat az egyenlítői síkban (XIV.17. ábra).
Ez az elhelyezkedés azonban soha nem stacioner, a kromoszómák a mikrotubulusok dinamikájának megfelelően oszcillálnak az egyenlítői síkban. Mivel a mikrotubulusok folyamatosan, ugyanolyan sebességgel nőnek a + végükön, mint amilyen sebességgel depolimerizálódnak a – végükön, a hosszuk nem változik.
 
XIV.17. ábra. Mi tartja a kromoszómákat a metafázisban az egyenlítői síkban?
Akár húzó-, akár tolóerőket tételezünk fel, az erők akkor kiegyensúlyozottak, amikor a kromoszómák a sejt középső síkjában rendeződnek
 

Sejtbiológia

Tartalomjegyzék


Kiadó: Semmelweis Kiadó

Online megjelenés éve: 2026

ISBN: 978 963 331 704 4

Reméljük, hogy a hallgatóknak nemcsak egy olyan jegyzetet készítettünk, amelyet meg kell tanulniuk, de sikerült belevinnünk azt az érzést is, amely a jegyzet megírásakor és átírásakor eltöltött minket. Ez az érzés a csodálat. Milyen csodálatos kis egység a sejt, milyen tökéletesen és logikusan szervezett! Mi sem, és így a hallgató sem menekülhet meg a molekuláris szemlélettől, amely manapság a biológia és az orvostudomány minden területén uralkodóvá vált. Igyekeztünk csak annyi molekulát és molekuláris mechanizmust megemlíteni, amelyet feltétlenül szükségesnek tartottunk a sejtben zajló folyamatok megismeréséhez és megértéséhez. Kívánjuk, hogy a leírtak segítsék a hallgatókat más tárgyak anyagának megértésében és elsajátításában is. A jegyzet immáron negyedik, javított kiadását tartják a kezükben és persze ez is több, mint az előző. Mentségünkre legyen mondva a többlet nemcsak több szöveget, de több képanyagot és ábrát is jelent. Reméljük ez segít jobban megérteni a sejtekben zajló, néha bizony komplikált eseményeket. (a szerzők)

Hivatkozás: https://mersz.hu/darvas-laszlo-sejtbiologia//

BibTeXEndNoteMendeleyZotero

Kivonat
fullscreenclose
printsave