Darvas Zsuzsa, László Valéria

Sejtbiológia


Aktív transzport

Amíg a passzív transzportban mind a kétféle membrántranszport protein, a karrier és csatorna egyaránt részt vesz, addig az energiát igénylő aktív transzport, kizárólag karrier fehérjék közreműködésével történik. A sejtek működése szempontjából legfontosabb ionok (H+, Na+, K+, Ca2+ stb.) és molekulák, aminosavak, cukrok, nukleotidok stb. aktív transzporttal szállítódnak. Ezekben az esetekben elektrokémiai gradiens alakul ki a membrán két oldalán, tehát a töltéssel rendelkező ionok és molekulák esetében egyrészt koncentráció, másrészt pedig elektromos töltés különbség ellenében történik a szállítás. Jól ismert, hogy minden eukarióta sejt plazmamembránjának két oldala között feszültség különbség áll fenn, kívül pozitív, míg belül negatív töltésű, ez a nyugalmi potenciál, aminek a fenntartása is ezzel a mechanizmussal történik.
 
II.9. ábra. Molekulák membránon való átjutásának különböző formái: az egyszerű diffúzió, a facilitált diffúzió (passzív transzport) és az aktív transzport
 
A membránon keresztüli szállítás fajtái, illetve a transzportban szerepet játszó fehérjék típusai a II.9. összefoglaló ábrán találhatók.
Az aktív transzportban résztvevő karrierek között vannak olyanok, amelyek egyféle molekulát (uniport) szállítanak, míg másoknál kétféle molekula szállítása kapcsolódik össze. Ha ezek egy irányba transzportálódnak, akkor szimport, ha pedig ellenkező irányba, akkor pedig antiport szállító rendszerről beszélünk (II.10. ábra).
 
II.10. ábra. Az aktív membrántranszport formái: uniport, szimport és antiport
 
Az aktív transzportok között van olyan, ahol az energia közvetlenül az ATP-ből származik, ezt nevezzük elsődleges (primer) aktív transzportnak. Az energia származhat azonban, az ionkoncentráció különbség kiegyenlítődéséből is, ez a másodlagos (szekunder) aktív transzport.
A következőkben röviden szó esik néhány fontosabb aktív transzport folyamatról először is a Na+ -K+ pumpáról, amely a plazmamembrán nyugalmi potenciáljának a fenntartásában játszik szerepet.
 
Na+ -K+ pumpa (Na+-K+ ATPáz)
Ez az antiport szállítórendszer, egy karrier fehérje, az elektrokémiai grádiens ellenében kipumpálja a sejtből a Na+-t, a K+-t pedig bepumpálja a sejtbe. A karrier autofoszforilálódása (a foszfátcsoport az ATP-ből származik) és defoszforilálódása biztosítja azt a konformáció változást, ami a két különböző ion transzportjához szükséges. Foszforilált állapotban, Na+-t, defoszforilált állapotban pedig K+-t szállít (II.11. ábra).
A Na+-K+ pumpa nagyon fontos szerepet játszik az állati sejtekben az ozmotikus sokk kivédésében. A sejtek környezete sok Na+-t és Cl-t tartalmaz, ami egyensúlyban van a sejtek szerves és szervetlen vegyületeinek ozmotikus nyomásával, ez az egyensúly azonban könnyen felborulna a Na+-K+ pumpa nélkül. Ezek az ionok ugyanis, a plazmamembrán ioncsatornáin folyamatosan bekerülnek a sejtekbe. A Na+-K+ pumpa folyamatos működésével visszaállítja az ozmotikus nyomás egyensúlyát.
 
Néhány más példa az aktív transzportra
A Na+-K+ ATPáz-hoz hasonló szerkezetű transzporter található a plazmamembrán és az izom szarkoplazmás retikulumában (ez a harántcsíkolt izom Ca2+-tároló membránrendszere), ez a Ca2+ATPáz, amely a citoplazmából a sejten kívülre, illetve a citoplazmából a retikulum belsejébe pumpálja a Ca2+-t. Ezek a Ca2+ ATPáz-ok biztosítják a citoszol alacsony Ca2+-szintjét, ami azért fontos, mert igen sok fehérje működését szabályozza a Ca2+. Megfelelő ingerek hatására részben az extracelluláris térből, részben a szarkoplazmás retikulum belsejéből ioncsatornákon keresztül beáramolhat a Ca2+ a citoszolba. Tehát ugyanabban a membránban, ugyanazt az iont eltérő módon (aktívan illetve passzívan) transzportáló rendszer van.
 
II.11. ábra. A Na+ -K+ ATPáz működése.
A Na+ megkötése és a transzport protein foszforilálódása olyan konformációs változást eredményez, amely a Na+ -t átteszi a membrán másik oldalára, ahol K+ kapcsolódik a karrier extracelluláris felszínéhez. A bekövetkező defoszforilálódás a fehérjét eredeti helyzetébe hozza vissza, miközben a K+ -t behozza a sejtbe. Egy ciklus alatt három Na+ megy ki a sejtből és két K+ jön be. Ez a transzport egy antiport primer transzport folyamat
 
A mitokondrium belső membránjában található az ATP-szintáz, amely két irányban is tud működni. Az ATP energiáját H+-transzportra is fel tudja használni, de többnyire ennek pont az ellenkezőjét teszi, mert a H+-koncentráció grádiensben rejlő energia az, amit az ATP szintézisére fordít.
Sok olyan transzportert ismerünk, amelyik bizonyos ion koncentráció grádiensében rejlő energiát használja fel egy másik vegyület membránon keresztüli szállítására. Ezek a másodlagos transzportok.
A vékonybélben és a vesében a hámsejtek apikális részén több olyan cukrokra és aminosavakra specifikus szimport szállítórendszer is van, amelyet a Na+ koncentráció különbség működtet. A II.12. ábrán glükóz ilyen módon történő transzportja látható.
 
II.12. ábra. Glükóztranszport a bélhámsejten keresztül.
A sejt apikális felszínén a glükóz-Na+ szimport rendszer együtt beszállítja a glükóz molekulát és a Na+ -t a sejt belsejébe. A Na+ a koncentrációkülönbség ellenében, a glükóz pedig annak irányában szállítódik. A bazolaterális oldalon a glükóz facilitált diffúzióval jut az extracelluláris térbe, onnan a vérbe. Ugyanakkor, a sejt külső térnél alacsonyabb Na+ koncentrációjának fenntartása érdekében ugyancsak a bazolaterális oldalon, egy Na+ -K+ ATPáz kipumpálja a felesleges Na+ -t. A glükóz transzportja a bélhámsejten keresztül példa a másodlagos aktív transzportra, hiszen az energia nem közvetlenül a glükóz transzportjához szükséges, hanem a sejtbe a glükózzal együtt beszállított Na+ kipumpálásához
 
A sejtek citoplazmájának 7,2-es pH-jának a fenntartásában is antiport és szimport rendszerek működnek közre, amelyeknek számos fajtája van, de mindegyiket a plazmamembrán két oldala közötti nagy Na+ koncentráció különbség működteti. Az alapmechanizmus kétféle lehet, az egyikben a transzportrendszer közvetlenül a H+-t pumpálja ki a sejtből. Ez végső soron egy Na+-H+ kicserélő (exchanger), antiport rendszer, ami tehát ellenkező irányba szállítja ezt a két iont. A másik lehetőség a H+ semlegesítése úgy, hogy egy szállítórendszer HCO3-t szállít be a sejtbe. A kettő kombinációja is lehetséges, pl. a Cl- HCO3kicserélő, ami a Na+-t és HCO3-ot beszállítja és ugyanakkor Cl-ot és H+-t pedig kiszállítja a sejtből.
A transzporterek közül utolsóként említjük, a multidrog rezisztencia proteint (MDR), amely a hidrofób vegyületeket, pl. a gyógyszereket kipumpálja a sejtekből. Érthető módon ennek a szállító rendszernek igen nagy a klinikai jelentősége. A tumorsejtek membránjában gyakran több, illetve jobban működő ilyen transzporter található, és ezért ezek a sejtek rezisztenssé válhatnak a tumorsejtek osztódását gátló citosztatikumok széles skálájára. A multidrog rezisztencia protein az ún. ABC transzporterek családjába tartozik, amelyek funkciója inkább prokariótákban ismert, ahol is az ATP energiájának a felhasználásával ionok, kis és nagy szerves molekulák szállítását végzi. A molekulák neve is onnan származik, hogy tartalmaznak egy konzervatív ATP-t kötő területet (ATP binding cassette). Az MDR szerkezete a II.13. ábrán látható.
 
II.13. ábra. A mutltidrog rezisztencia protein síkbeli (A), és térbeli (B) szerkezete
 

Sejtbiológia

Tartalomjegyzék


Kiadó: Semmelweis Kiadó

Online megjelenés éve: 2026

ISBN: 978 963 331 704 4

Reméljük, hogy a hallgatóknak nemcsak egy olyan jegyzetet készítettünk, amelyet meg kell tanulniuk, de sikerült belevinnünk azt az érzést is, amely a jegyzet megírásakor és átírásakor eltöltött minket. Ez az érzés a csodálat. Milyen csodálatos kis egység a sejt, milyen tökéletesen és logikusan szervezett! Mi sem, és így a hallgató sem menekülhet meg a molekuláris szemlélettől, amely manapság a biológia és az orvostudomány minden területén uralkodóvá vált. Igyekeztünk csak annyi molekulát és molekuláris mechanizmust megemlíteni, amelyet feltétlenül szükségesnek tartottunk a sejtben zajló folyamatok megismeréséhez és megértéséhez. Kívánjuk, hogy a leírtak segítsék a hallgatókat más tárgyak anyagának megértésében és elsajátításában is. A jegyzet immáron negyedik, javított kiadását tartják a kezükben és persze ez is több, mint az előző. Mentségünkre legyen mondva a többlet nemcsak több szöveget, de több képanyagot és ábrát is jelent. Reméljük ez segít jobban megérteni a sejtekben zajló, néha bizony komplikált eseményeket. (a szerzők)

Hivatkozás: https://mersz.hu/darvas-laszlo-sejtbiologia//

BibTeXEndNoteMendeleyZotero

Kivonat
fullscreenclose
printsave