Darvas Zsuzsa, László Valéria

Sejtbiológia

A sejtkapcsoló struktúrák típusai

I. sejt és sejt közötti szoros sejtkapcsolat

Az ide tartozó ismert sejtkapcsolat, a zonula occludens (szoros kapcsolat vagy szoros illeszkedés), amely az epitéliális sejtek sejtkapcsoló komplexének elemeként a sejtek oldalsó membránfelszínén a sejtek csúcsi részéhez legközelebb helyezkedik el, és övszerű kötegként fut körbe a sejtek között (XI.7. ábra).

Harvard

(): . : . : /hivatkozas/m1338setb_893/#m1338setb_893 ()

Chicago

. . . : . (: /hivatkozas/m1338setb_893/#m1338setb_893)

APA

(). . . (: /hivatkozas/m1338setb_893/#m1338setb_893)

BibTeX EndNote Mendeley Zotero

XI.7. ábra. A szoros sejtkapcsolat, illetve illeszkedés (zonula occludens) szerkezete és elektronikroszkópos képe (fehér nyíl)

A kapcsolódó sejtek közötti rés igen kicsi (2 nm), a két sejt membránja olyan szorosan kapcsolódik össze az okkludin nevű membránt átérő fehérjemolekulákból álló sorok segítségével, mint ahogy a varrás öltései tartják össze az anyag két rétegét. Egy-egy okkludin molekula 4-szer éri át a membránt, és két, a membránból kilógó hurkot hoz létre. Ezek a hurkok homofil kötődés révén a másik plazmamembrán okkludin molekulájának hurkaival kapcsolódnak. A molekula rövidebb N- és hosszabb C-terminális része a citoplazmában helyezkedik el, és ez utóbbi három kapcsoló fehérje (z.o.1, z.o.2 és z.o.3), valamint más kapcsoló fehérjék segítségével a sejtváz aktin filamentumaihoz kötődik. Az okkludin molekulák általi kötődés Ca2+-ion érzékeny, ha a sejten kívüli Ca2+-ionkoncentráció lecsökken, a sejtek közötti szoros sejtkapcsolat gyengül vagy megszűnik. Az okkludin mellett a klaudin és JAM (juctional adhesion molecule) adhéziós fehérjék képezik e szoros illeszkedés szerkezeti alapját.

Ezek a sejtkapcsoló struktúrák a sejtek mechanikai összekapcsolásán kívül elsősorban barrier funkciót töltenek be, megakadályozva, hogy a két kapcsolódó sejt közötti térbe molekulák juthassanak, azaz ún. paracelluláris transzporttal kerüljenek át az epitéliális sejtek egyik felszínét határoló térből a sejtek másik oldalán levő területre. Természetesen ez a „szűrő” nem akadályozza meg minden molekula átjutását, és a különböző sejttípusok közötti szoros sejtkapcsolat áteresztő képessége is más és más.

A két sejt membránrészleteinek szoros összekapcsolása a paracelluláris transzporton kívül a membránkomponensek laterális diffúzióját is megakadályozza. Ezáltal fontos szerepe van pl. a vékonybélhámsejtek polarizált, eltérő felépítésű és funkciójú membránfelszíneinek a létrehozásában és fenntartásában.

II. Sejt és sejt, illetve sejt és mátrix közötti „kihorgonyzó” (anchoring, adherent) kapcsolatok

Ebbe a csoportba számos olyan mechanikai kapcsoló struktúra tartozik, amelyek két sejtet, illetve egy sejtet a sejten kívüli mátrixhoz rögzítenek, miközben a sejtváz elemeivel is kapcsolatot létesítenek.

II/1. a sejt–sejt kapcsoló struktúrák

A sejtváz aktin filamentumaival létesít kapcsolatot az epitéliális sejtek sejtkapcsoló komplexének második eleme, a zonula adherens, amely közvetlenül a zonula occludens alatt helyezkedik el. Ez a struktúra is övszerűen veszi körül az egymás mellett fekvő sejtek membránfelszínét. Nem övszerű, kerekded, vagy csíkszerű formában megfigyelhető nem epitéliális sejtek között is. A két plazmamembrán között jól látható sejt közötti rés van, amelybe a kapcsolatot létrehozó membránfehérjék sejten kívüli részei nyúlnak (XI.8. ábra).

Harvard

(): . : . : /hivatkozas/m1338setb_902/#m1338setb_902 ()

Chicago

. . . : . (: /hivatkozas/m1338setb_902/#m1338setb_902)

APA

(). . . (: /hivatkozas/m1338setb_902/#m1338setb_902)

BibTeX EndNote Mendeley Zotero

XI.8. ábra. Zonula adherens TEM-s képe

A homofil kötődésre képes fehérjék ebben a kapcsolatban az E kadherinek, ezért a zonula adherens érzékeny a Ca2+-ionkoncentráció változására (Ca2+-ionkoncentráció csökkenése a sejtkapcsolódó sejtek szétválásához vezet). A citoplazma aktin filamentum kötegeihez való kapcsolódását egy több tagból álló fehérjekomplex teremti meg, melynek tagjai között megtaláljuk a katenineket (α, β), a vinkulint és a plakoglobint. A zonula adherens révén a szomszédos sejtek között erős mechanikai kapcsolat jön léte, amely nem érzékeny az ozmotikus változásokra és nem akadályozza meg a sejtek közötti diffúziót sem.

Ez a sejtkapcsoló struktúra szerepet játszhat olyan egyedfejlődési folyamatban, mint pl. a velőcső lefűződése a felette elhelyezkedő ektodermális sejtrétegről, amelynek fontos lépése, hogy a sejtek csúcsi része keskenyebbé válik, mint az alapi része (zonula adherens, illetve a hozzá kapcsolódó aktin filamentumok segítségével), ezáltal a lemezszerű ektoderma ezen a területen „felpöndörödik”.

I/2. sejt–mátrix kapcsoló struktúrák

Az adhéziós plakk, vagy fokális kontaktus a sejtváz aktin filamentumaival létesít kapcsolatot.

A kapcsolatban résztvevő membránt átérő fehérjék az integrinek családjába tartoznak (sejt–mátrix, heterofil kötődés). Az aktin filamentumokkal való kapcsolatot itt is fehérjék teremtik meg, amelyek között megtaláljuk a vinkulint és a talint (XI.9. ábra). Ezt a kapcsolódási típust csak a szerkezete miatt tárgyaljuk itt, ugyanis szerepét tekintve egyaránt tárgyalhatnánk a sejtmozgásnál, illetve a sejtváz és a sejten kívüli mátrix közötti szignálok közvetítésénél. Szövettenyészetben, pl. a fibroblasztok mozgásuk során adhéziós plakkok segítségével kapcsolódnak a mátrix molekuláihoz (lásd még amőboid mozgás).

Harvard

(): . : . : /hivatkozas/m1338setb_909/#m1338setb_909 ()

Chicago

. . . : . (: /hivatkozas/m1338setb_909/#m1338setb_909)

APA

(). . . (: /hivatkozas/m1338setb_909/#m1338setb_909)

BibTeX EndNote Mendeley Zotero

XI.9. ábra. A fokális kontaktus, másnéven adhéziós plakk felépítésében résztvevő komponensek.

Az adhéziós molekulák (integrinek) és a kapcsoló fehérjék segítségével kihorgonyozza a sejt kérgi aktin filamentumait az extracelluláris mátrix molekuláihoz

II/3. sejt–sejt kapcsoló struktúrák

A dezmoszóma vagy macula adherens a sejtváz intermedier filamentumaival teremt kapcsolatot.

Epitéliális sejtek kapcsoló komplexének harmadik elemeként, de különálló sejtkapcsoló struktúraként is megfigyelhető. A kapcsolat nem övszerűen fut körbe a sejteken, hanem mint a patent kapcsolja össze a két sejtet. A két sejt közötti rés (25 nm), ami elektronmikroszkópos képen általában elektrondenznek látszik. A „szendvics” szerkezet itt is jellemző. A plazmamembrán dezmoszomális kadherinjei, mint a dezmoglein és dezmokollin (együtt a dezmogleát alkotják) létesítenek homofil kötődés révén kapcsolatot a két sejt között, míg a citoplazmatikus oldalon tömörülő (citoplazmatikus plakk) fehérjék, a dezmoplakin és plakoglobin teremtik meg a kapcsolatot a sejt intermedier filamentumaival (XI.10. ábra és XI.11. ábra).

Harvard

(): . : . : /hivatkozas/m1338setb_915/#m1338setb_915 ()

Chicago

. . . : . (: /hivatkozas/m1338setb_915/#m1338setb_915)

APA

(). . . (: /hivatkozas/m1338setb_915/#m1338setb_915)

BibTeX EndNote Mendeley Zotero

XI.10. ábra. A dezmoszóma szerkezete

Harvard

(): . : . : /hivatkozas/m1338setb_917/#m1338setb_917 ()

Chicago

. . . : . (: /hivatkozas/m1338setb_917/#m1338setb_917)

APA

(). . . (: /hivatkozas/m1338setb_917/#m1338setb_917)

BibTeX EndNote Mendeley Zotero

XI.11. ábra. A dezmoszóma TEM-os képe

(fehér nyíl mutatja)

A dezmoszómák mechanikai kapcsoló struktúrák, igen nagy számban találhatók az erős mechanikai hatásoknak kitett szövetek sejtjei között: pl. bőr stratum spinosum és a szívizomszövet sejtjei között. A szöveti kötelékben lévő sejtek intermedier filamentum hálózatainak összekapcsolása dezmoszómákkal az egész szövetben összefüggő hálózatot hoz létre, amely ellenállóvá teszi a szövetet a mechanikai hatásokkal szemben.

II/4. sejt–mátrix kapcsoló struktúra

Az ún. hemidezmoszóma (féldezmoszóma) is a sejtváz intermedier filamentumaihoz kapcsolódik. Elektronmikroszkópos képen nagyon hasonlít a dezmoszómára, valóban félbevágott dezmoszómának tűnik, innen adódik az elnevezése. Szerepük és kémiai felépítésük viszont eltér a dezmoszómáétól. A sejtek membránját a különböző szövetféleségek találkozásánál megfigyelhető bazális lamina komponenseihez kapcsolják, és egyúttal a sejtek vázának intermedier filamentumait is kihorgonyozzák ehhez a réteghez.

A féldezmoszómákban található transzmembrán fehérjék az integrin családba tartoznak, mivel a bazális lamina laminin molekuláival létesítenek kapcsolatot. A citoplazmatikus plakkokban lévő kapcsoló fehérjék pedig a sejtváz intermedier filamentumaival (pl. citokeratin) való kapcsolódást teszik lehetővé. Féldezmoszómák találhatók. pl. a bőrhámsejtek és a kötőszövet találkozásánál, ahol a hámsejt bazális plazmamembrán integrinjei és kapcsoló fehérjéi segítségével hozza létre a sejtkapcsoló struktúrát.

Az alábbi XI.2. táblázatban foglaljuk össze a sejtkapcsoló struktúrák legfontosabb adatait.

XI.2. táblázat. Sejtkapcsoló struktúrák típusai és jellemzői

Neve	Fő adhéziós mol.	sejten kívüli kapcs. ligand	sejten belüli kapcs. fehérje	sejtváz elem
zonula occludens	okkludin	okkludin	z.o.1, z.o.2, z.o.3	spektrin, aktin
zonula adherens	E kadherin	E kadherin	katenin vinkulin	aktin
fokális kontaktus	integrin	ECM fehérje	vinkulin, talin	aktin
macula adherens	dezmoglein dezmokollin (kadherinek)	dezmoglein dezmokollin	dezmoplakin plakoglobin	intermedier filamentum
Hemidez-moszóma	integrin	ECM fehérje	plakoglobin szerű fehérje	intermedier filamentum

III. Sejt–sejt közötti kommunikációs sejtkapcsolat

A harmadik csoportba tartozó sejtkapcsoló struktúrák mind felépítésben mind funkcionálisan különböznek az előző csoportokba tartozó típusoktól. Ide tartozik az ún. réskapcsolat.

A réskapcsolat (gap junction) a leggyakoribb sejtkapcsolat a sejtek között. Száma dinamikusan változó, nemcsak a különböző sejtekben, hanem ugyanazon sejt különböző életszakaszaiban is. A réskapcsolat területén a két sejt plazmamembránja közötti rés igen kicsi (2–4 nm), és a kapcsolat kialakításában a membránok speciális, csatornaképző transzmembrán fehérjéi vesznek részt. Hagyományos és fagyasztva-töréses technikával készült elektronmikroszkópos képek alapján a réskapcsolat szerkezeti egységei a konnexon-ok, a membránban elhelyezkedő 6 alegységből felépülő képletek. A 6 alegység ismert fehérje komponense a konnexin. Többféle konnexin fehérjét ismerünk,ezek egymással homo- és heterokomplexeket formálhatnak. Ez lehet az egyik oka annak, hogy a réskapcsolatok nem egyforma tulajdonságúak.

A két szomszédos sejt membránjában lévő konnexon egységek egymással összekapcsolódva egy kis átmérőjű (1,5 nm) csatornát hoznak létre. A réskapcsolat területén változó számú konnexon egység, több száz vagy ezer is lehet a két membrán között, ami számos kis csatorna meglétét is jelenti (XI.12. ábra).

Harvard

(): . : . : /hivatkozas/m1338setb_931/#m1338setb_931 ()

Chicago

. . . : . (: /hivatkozas/m1338setb_931/#m1338setb_931)

APA

(). . . (: /hivatkozas/m1338setb_931/#m1338setb_931)

BibTeX EndNote Mendeley Zotero

XI.12. ábra. A réskapcsolat felépítése.

Részleteket lásd az ábrán

Harvard

(): . : . : /hivatkozas/m1338setb_934/#m1338setb_934 ()

Chicago

. . . : . (: /hivatkozas/m1338setb_934/#m1338setb_934)

APA

(). . . (: /hivatkozas/m1338setb_934/#m1338setb_934)

BibTeX EndNote Mendeley Zotero

XI.13. ábra. Réskapcsolat. Negatív festéssel készült TEM-os kép.

Konnexon egységek százai találhatók egymás mellett

Ezen a csatornán keresztül a sejtek kis molekulaméretű anyagokat (kisebb, mint 1000 dalton) adhatnak át egymásnak, ami egy speciális kémiai „hírközlés” és koordinált válaszadás lehetőségét teremti meg. A csatorna lehet nyitott és zárt állapotban, tehát ily módon is szabályozódik a két sejt közötti molekulacsere. Pl. ha az egyik sejtben megnő a sejten belüli Ca2+-ionkoncentráció, (esetleg a sejtet ért membránkárosító hatás következtében), a csatorna zárul, így a szomszédos sejt védve van a citoplazmatikus Ca2+-ionkoncentráció emelkedésétől. A sejt pH értékének csökkenése is a réskapcsolat átmeneti záródásához vezet (XI.14. ábra).

Harvard

(): . : . : /hivatkozas/m1338setb_938/#m1338setb_938 ()

Chicago

. . . : . (: /hivatkozas/m1338setb_938/#m1338setb_938)

APA

(). . . (: /hivatkozas/m1338setb_938/#m1338setb_938)

BibTeX EndNote Mendeley Zotero

XI.14. ábra. A réskapcsolat működése

A réskapcsolatok szerepe sokféle. A differenciálódott sejtek közötti kémiai hírközlés mellett nagyon fontos szerepe van az embrionális fejlődésben. Speciális réskapcsolat a szívizomszövet sejtjei és a vékonybél simaizomsejtjei közötti elekromos szinapszis.

Kimutatták, hogy a gyermekkori süketség egyik leggyakoribb oka a belső fülben a Corti féle szerv egyes sejttípusaiban a sejtek közötti réskapcsolat connexin fehérjéinek mutációja.

Összefoglalva a sejtadhézióval kapcsolatos ismereteket, azt mondhatjuk, hogy a sejtek, illetve a sejtek és ECM között kialakulhatnak átmeneti kapcsolatok, ezek a nem junkcionális adhéziós struktúrák. Másrészről viszont vannak olyan dinamikus, de mégis állandó sejtkapcsolatok, amelynek elektronmikroszkópos felvételeken jól felismerhető szerkezettel rendelkeznek, ezek a junkcionális adhéziós struktúrák.

Az utolsó összefoglaló XI.15. ábra a fejezetben tárgyalt sejtkapcsoló struktúrák szerkezetét és elhelyezkedését mutatja be.

Harvard

(): . : . : /hivatkozas/m1338setb_944/#m1338setb_944 ()

Chicago

. . . : . (: /hivatkozas/m1338setb_944/#m1338setb_944)

APA

(). . . (: /hivatkozas/m1338setb_944/#m1338setb_944)

BibTeX EndNote Mendeley Zotero

XI.15. ábra. Sejtkapcsoló struktúrák felépítése és elhelyezkedése

Tartalomjegyzék

Kiadó: Semmelweis Kiadó

Online megjelenés éve: 2026

ISBN: 978 963 331 704 4

Orvostudomány Semmelweis Kiadó könyvei

Reméljük, hogy a hallgatóknak nemcsak egy olyan jegyzetet készítettünk, amelyet meg kell tanulniuk, de sikerült belevinnünk azt az érzést is, amely a jegyzet megírásakor és átírásakor eltöltött minket. Ez az érzés a csodálat. Milyen csodálatos kis egység a sejt, milyen tökéletesen és logikusan szervezett! Mi sem, és így a hallgató sem menekülhet meg a molekuláris szemlélettől, amely manapság a biológia és az orvostudomány minden területén uralkodóvá vált. Igyekeztünk csak annyi molekulát és molekuláris mechanizmust megemlíteni, amelyet feltétlenül szükségesnek tartottunk a sejtben zajló folyamatok megismeréséhez és megértéséhez. Kívánjuk, hogy a leírtak segítsék a hallgatókat más tárgyak anyagának megértésében és elsajátításában is. A jegyzet immáron negyedik, javított kiadását tartják a kezükben és persze ez is több, mint az előző. Mentségünkre legyen mondva a többlet nemcsak több szöveget, de több képanyagot és ábrát is jelent. Reméljük ez segít jobban megérteni a sejtekben zajló, néha bizony komplikált eseményeket. (a szerzők)

Hivatkozás: https://mersz.hu/darvas-laszlo-sejtbiologia//

BibTeX EndNote Mendeley Zotero