Mandl József (szerk.)

Biokémia

Aminosavak, peptidek, szénhidrátok, lipidek, nukleotidok, nukleinsavak, vitaminok és koenzimek


3.7. A biológiai membránok, a foszfo- és glikolipidek előfordulása

Membránok
Az eddig tárgyalt poláros lipidek szinte teljes mennyiségükben a sejtek membránjaiban fordulnak elő. Fordítva: igaz az is, hogy a biológiai membránok többségének lipidjei nagyrészt foszfo- és glikolipidek, rajtuk kívül mono, di, trigliceridek valamint a sejtek plazmamembránjában a koleszterin szerepel viszonylag jelentősebb mennyiségben.
A különböző lipidek mennyiségi aránya egy adott faj adott sejtféleségének adott membrántípusában jellemző módon állandó s nem változtatható meg környezeti behatásokkal, például a táplálék lipidösszetételének módosításával.
Ez a meglehetősen szigorú arány-állandóság, amely úgy látszik, genetikailag determinált, azt sugallja, hogy a biológiai membránok tulajdonságai (permeabilitás, stabilitás, immunkölcsönhatás, receptorfunkció) jelentős mértékben függnek a bennük levő lipidféleségek mennyiségi arányától és eloszlásától.
Az amfipatikus vagy amfifil molekulák micellaformáló hatásáról már esett szó. A poláros lipidekkel kapcsolatban hangsúlyozni kell, hogy azok igen könnyen formálnak kettős-rétegeket. Ezek az 5–7 mm vastagságú lipidkettősrétegek számos vonatkozásban hasonlítanak a biológiai membránokhoz, nevezetesen: permeábilisak (átjárhatók) a víz és a lipofil karakterű molekulák számára, de alig átjárhatók a legegyszerűbb egyértékű kationok (Na+, K+) és anionok (Cl-, H2PO4-, HCO3-) valamint az egyéb poláros anyagok (pl. cukrok, nukleotidok) molekulái számára. Továbbá igen magas az elektromos ellenállásuk, mivel szénhidrogén fázisuk dielektromos állandója alacsony és ezért rossz vezetők.
A biológiai membránok jelentős mennyiségű fehérjét is tartalmaznak, a fehérjetartalom elérheti a membrán anyagának 40–60%-át is! A fehérjék egy része a lipid- kettősrétegbe beágyazódva fordul elő. Ezek az ún. integrális fehérjék amfipatikus jellegűek, a lipidkettősrétegbe beágyazodó részük felületén apoláros aminosavak oldalláncai helyezkednek el, a membránfelületen lévő részük pedig nagyrészt poláros, hidrofil aminosavoldalláncokat tartalmaz. Egy részük zsírsavval (pl. palmitinsavval) van acilálva, ami az apoláros „láb”-részt biztosítja. Az integrális fehérjék egy része glikoprotein, a poláros szénhidrátrész vagy a sejt környezete felé (plazmamembránok esetében) vagy a citoplazma felé (intracelluláris membránok) irányul. A membránok hidrofil felületéhez (a poláros lipidek „fej”-részéhez, vagy integrális fehérjék poláros szegmentumaihoz) globuláris fehérjék kapcsolódhatnak sókötésekkel vagy egyéb poláros kölcsönhatással. Ezeket összefoglalóan perifériás fehérjéknek nevezzük. A perifériás fehérjék vizes oldatokban oldódnak, a membránokról sóoldatokkal leoldhatók. Az integrális fehérjék ezzel szemben vizes oldatokban aggregálódnak, amfipatikus jellegük predesztinálja őket, hogy beépüljenek a lipid kettősrétegekbe. Valójában a helyzet fordított: a lipideknek az adott membránra specifikus elrendeződését a benne szereplő integrális fehérjék határozzák meg, vagyis a membránok lipidszerkezete genetikailag determinált.
 
3.17. ábra. Integrális (a,b,c) és perifériás (d,e) membránfehérjék
 
A membránokat felépítő molekulákat kizárólag nem-kovalens, apoláros és poláros kölcsönhatások tartják össze. Ezek a szupramolekuláris képződmények végeredményben néhány molekularétegből állnak. A membrán két felülete asszimetrikus, azaz egymással szemben nem ugyanolyan lipidek és fehérjék vagy fehérjerészek foglalnak helyet, ami mutatja, hogy általában a két felület funkciója is eltérő a sejtben. A lipidkettősréteg megbontása, az egyes membránkomponensek, (lipidek, fehérjék) izolálása detergensekkel lehetséges, amikoris kevert micellák jönnek létre. Zsíroldószerek a membránt szintén képesek dezintegrálni.
A biológiai membránokra jellemző, hogy nem merev szerkezetek, hanem kismértékben folyékonyak. A membránok folyékony „mátrixát” a lipidfázis képezi. A lipidfázis viszkozitása ugyan a vízénél kb. ezerszer nagyobb, a membrán integrális fehérjéi és a poláros lipidek mégis képesek oldalírányú (laterális) elmozdulásra (diffúzióra) a membrán síkjában, de ezen mozgás során eredeti irányítottságukat megtartják, tehát annak valószínűsége, hogy egy integrális fehérje, foszfolipid vagy glikolipid spontán a másik oldalra kerüljön nagyon csekély, ennek termodinamikai valószínűsége csaknem nulla. A membrán tehát olyan mozaik, amelynek mintázata változhat, de a mozaik építőköveinek száma nem. Ezért a membránszerkezetet leíró, ma legkorszerűbbnek tartott elméletet a membránszerkezet „folyékony (fluid) mozaik” modelll elméletének nevezik. Azt is mondhatjuk, hogy a membránmátrix olyan folyadék, aminek szerkezete nagymértékben állandó, úgynevezett „folyadékkristály”.
 
3.18. ábra. A membránszerkezet „folyékony mozaik” modellje (Singer és Nicholson,1972)
 
Ahhoz, hogy a membránok biológiai feladataiknak megfeleljenek „fluiditásuk” nélkülözhetetlen, ennek megszüntetése a sejt pusztulásához vezet. A membránfluiditást a sejt a membránt alkotó lipidek összetételének valamint a zsírsavoldalláncok „telítetlenségének” változtatásával befolyásolni tudja, és azt mintegy optimalizálja. Végül ma már tudjuk, hogy a biológiai membránokat felépítő foszfo- és glikolipidek nem csak a mátrix szerkezetét képezik, de aktív szerepük van a membránenzimek és transzport- rendszerek (köztük az ioncsatornák) működésének szabályozásában. Egyesek közülük biológiai agonisták (hormonok, neurotranszmitterek, antitestek, vírusok, toxinok stb.) receptoraiként viselkedhetnek (gangliozid, globozid), mások intracelluláris szignálmolekulák előanyagát képezik (foszfatidil-inozitol-biszfoszfát, foszfatidil-kolin) és szerepet játszanak az egyes hormonok és más agonisták hatásmechanizmusában fontos szignáltranszdukcióban.

Biokémia

Tartalomjegyzék


Kiadó: Semmelweis Kiadó

Online megjelenés éve: 2026

ISBN: 978 963 331 712 9

Hivatkozás: https://mersz.hu/mandl-biokemia//

BibTeXEndNoteMendeleyZotero

Kivonat
fullscreenclose
printsave