2.2. A beszéd- és hangsúlyfeldolgozás neurobiológiai modelljei

Jegyzet elhelyezéséhez, kérjük, lépj be.!

A nyelv feldolgozásával foglalkozó agyi területeket már régen azonosították, de az, hogy az agy pontosan mihez kezd a nyelvvel, még mindig vita tárgya. Az egyik alapfeltevés az, hogy míg a verbális információt a bal agyfélteke régiói dolgozzák fel, addig a nem verbális információkat, és így a prozódiát is, a jobb agyfélteke. Ezt például olyan tanulmányok bizonyították, amelyekben különböző típusú információkat játszottak le a résztvevők jobb és bal fülében (dichotikus feladat). Az egyik ilyen tanulmányban Behrens (1985) a bal fül előnyét mutatta ki, amikor aluláteresztő szűrőn átengedett ingereket kellett feldolgozniuk a résztvevőknek.

Jegyzet elhelyezéséhez, kérjük, lépj be.!

A neurobiológiai modellek duális hálózatot feltételeznek a nyelv feldolgozása hátterében (Friederici 2011; Hickok–Poeppel 2007; Rauschecker–Scott 2009; Scott et al. 2000). A hálózat egy ventrális és egy dorzális pályából áll, amelyeket általában a „mi” és „hol” pályaként említenek. Az anteroventrális „mi” pálya magában foglalja az elsődleges hallókérget, az anterior superior temporális kérget, valamint az inferior frontális kéreg elülső és ventrális részeit, továbbá a szélső kapszula rostrendszert és az uncinate fasciculust, mint szubkortikális pályákat, amelyek az inferior frontális és temporális kérget kötik össze. A postero-dorzális „hol” pálya magában foglalja az elsődleges hallókérget, a posterior superior temporális kéreget, az inferior parietális lebenyt, a premotoros kérget, valamint az inferior frontális kéreg posterior és dorzális részeit, továbbá magában foglalja az arcuate fasciculust és a superior longitudinális fasciculust.

Jegyzet elhelyezéséhez, kérjük, lépj be.!

Ezen pályák javasolt szerepei modellenként eltérőek. Például a Hickok–Poeppel modell (Hickok–Poeppel 2004) azt javasolja, hogy a ventrális pálya funkciója a hangok jelentéshez való hozzárendelése, míg a dorzális pálya a beszédhangok és az artikulációs információk hallási-motoros integrációjában játszik szerepet. Bornkessel-Schlesewsky és munkatársai (2015) prediktív következtetéseket magában foglaló neurobiológiai modellje azt feltételezi, hogy a ventrális „mi” pálya felelős a nyelvi elemek felismeréséért sorrendfüggetlen módon, míg a posterodorzális „hol” pálya a nyelvi információk prediktív szekvenciális feldolgozását végzi egyre növekvő idői ablakokban, amelyek a különböző nyelvi szintekhez (hangok, szavak, mondatok, beszéd) kapcsolódnak. Ez a prediktív szekvenciális feldolgozás hierarchikusan szervezett belső modelleken alapul, amelyek olyan idői integrációs ablakoknak felelnek meg, amelyek lehetővé teszik a nyelvi információk feldolgozását különböző idői skálákon. A modell azt is feltételezi, hogy a dorzális pálya részt vesz a bemenet prozódiai szegmentációjában. Korábbi tanulmányok bizonyítékot szolgáltattak arra, hogy a dorzális pálya hozzájárul a nyelvi bemenet prozódiai szegmentálásához. Különösen az intonáció és a beszédfeldolgozás váltott ki megnövekedett BOLD-válaszokat a posterior superior temporális gyrus (STG) és inferior frontális gyrus (IFG) területén (Geiser et al. 2008; Inspector et al. 2013; Ischebeck et al. 2008; Kandylaki et al. 2016; Meyer et al. 2004; Sammler et al. 2018). Ezen túlmenően, a szóhangsúly-feldolgozás összefüggésbe hozható az STG/superior temporális sulcus (STS) aktivációival, valamint más területek, például az inferior frontális gyrus, az SMA (szupplementer motoros área) és a parietális területek (anguláris gyrus, superior parietális gyrus, parietális lobulus), valamint a frontális lebeny (precentrális, posztcentrális és középső frontális gyrus) aktivációjával. Ezen területek többségéről feltételezhető, hogy a dorzális pálya része (Aleman et al. 2005; Domahs et al. 2013; Heisterueber et al. 2014; Kandylaki et al. 2017; Klein et al. 2011).

Jegyzet elhelyezéséhez, kérjük, lépj be.!

Mindeközben továbbra is nyitott kérdés, hogy a prediktív folyamatok részt vesznek-e a nyelvi input prozódiai szegmentálásában, és konkrétan a szóhangsúly feldolgozásában. Korábbi tanulmányok eredményei szerint a szavak mondatszintű prominenciájának feldolgozását a szavak akusztikai és lexikális prediktabilitása befolyásolta (Kakouros–Räsänen 2016). Rövid távon a prominencia megítélését módosította a megelőző prozódiai expozíció (Kakouros et al. 2018). Hiányzik azonban a kérgi régiókhoz kapcsolódóan a szóhangsúly prediktív feldolgozásának közvetlen vizsgálata.

Jegyzet elhelyezéséhez, kérjük, lépj be.!

FMRI módszertant használó tanulmányunkban (Honbolygó et al. 2020b) ezen prediktív folyamatok neurális hátterét vizsgáltuk az ismétlési elnyomás paradigma alkalmazásával, amelyben azonos vagy eltérő hangsúlymintázatú álszópárokat mutattunk be. Az ismétlési elnyomás egy csökkent neurális válasz az inger ismételt bemutatásakor. Az elnyomás neurális agyi háttere még vitatott (Kovács–Schweinberger 2016), de a leginkább elfogadott magyarázat szerint az elnyomás a csökkent predikciós hibát tükrözi a kérgi funkciók esetében. Egyre több bizonyíték áll rendelkezésre arra vonatkozóan is, hogy a magasabb rendű kontextuális elvárások módosítják az elnyomási hatás mértékét vizuális (Grotheer–Kovács 2014) és akusztikus ingerek (Andics et al. 2013) esetében.

Jegyzet elhelyezéséhez, kérjük, lépj be.!

Kísérletünkben a résztvevők két szótagú trochaikus vagy jambikus hangsúlyozású álszavakat hallottak. Az ingerek a kísérlet során egyediek voltak: 40 különböző álszót (pl. tiki, divi) hoztunk létre, amelyeket négy különböző beszélővel rögzítettünk, és az így kapott felvételek f0-ját három lehetséges lépésben (90, 100 és 110%) egyenletesen eltoltuk. Az ingereket páronként mutattuk be: az első inger vagy azonos volt (ismétlődő próba), vagy hangsúlymintázatában különbözött a második ingertől (alternáló próba) (4. ábra).
 

Jegyzet elhelyezéséhez, kérjük, lépj be.!

4. ábra: Az ismétlési elnyomás paradigma
 

Jegyzet elhelyezéséhez, kérjük, lépj be.!

A különböző próbatípusok két különböző típusú blokkban kerültek bemutatásra. Az ismétlési blokkokban a próbák 70%-a ismétlődő, 30%-a alternáló volt, az alternáló blokkokban pedig a próbák 70%-a alternáló és 30%-a ismétlődő volt. Mindegyik blokkban a próbák 20%-a célinger volt, amelyben a résztvevőknek a második inger hangmagasság-változását kellett észlelniük.

Jegyzet elhelyezéséhez, kérjük, lépj be.!

Ezen túlmenően az agyi képalkotó adatok hatékonyabb elemzése érdekében a feltételezett releváns agyi régiók (region of interest, ROI) meghatározásához egy külön feladatot hoztunk létre. Ez három ingerblokkot tartalmazott: álszavak sorozatát, valamint ezek jel-korrelált zaj és spektrálisan elforgatott beszéd változatait. Ezzel a módszerrel beszédspecifikus aktivitást találtunk a posterior, mediális és anterior STG területeken, bilaterálisan (5. ábra).

Jegyzet elhelyezéséhez, kérjük, lépj be.!

Az ismétlési elnyomás paradigma alkalmazásával azt az eredményt kaptuk, hogy a beszédspecifikus területek közül mindegyik mutatott aktivitást a hangsúlymintázatukban eltérő álszópárokra. Az agyi aktivitás nagysága ugyanakkor eltérő volt: a posterior és mediális STG területeken nagyobb aktivitás volt megfigyelhető, mint az anterior területen. Lényeges, hogy az eredmények szerint az ismétlési elnyomási hatást elsősorban a posterior és mediális STG területeken az ismétlési valószínűség modulálta. Ez a kontextuális hatás arra utal, hogy bizonyos kérgi területeken a szóhangsúly feldolgozása magasabb szintű predikciók alapján működik. Ezek a kérgi területek a Bornkessel-Schlesewsky et al. (2015) által javasolt modell szerint a postero-dorzális neurális feldolgozási pálya részei, és ez a pálya, ahogy említettem, a nyelvi információk prediktív szekvenciális feldolgozásában és a prozódiai szegmentálásban vesz részt. Mindezek alapján úgy vélem, hogy eredményeink további bizonyítékokkal szolgálnak a prozódiai információk hosszú távú reprezentációk alapján történő prediktív feldolgozásával kapcsolatban, és a dorzális pályarendszer szerepére ezen feldolgozási folyamatok kapcsán.
 

Jegyzet elhelyezéséhez, kérjük, lépj be.!

5. ábra: A beszédfeldolgozás releváns agyi régiói. A világosabb területek azokat a régiókat mutatják, amelyekben a beszédingerek nagyobb agyi aktivitást váltottak ki, mint a kontrollingerek (jel-korrált zaj, spektrálisan elforgatott beszéd).
 
Tartalomjegyzék navigate_next
Keresés a kiadványban navigate_next

A kereséshez, kérjük, lépj be!
Könyvjelzőim navigate_next
A könyvjelzők használatához
be kell jelentkezned.
Jegyzeteim navigate_next
Jegyzetek létrehozásához
be kell jelentkezned.
    Kiemeléseim navigate_next
    Mutasd a szövegben:
    Szűrés:

    Kiemelések létrehozásához
    MeRSZ+ előfizetés szükséges.
      Útmutató elindítása
      delete
      Kivonat
      fullscreenclose
      printsave